Який тип харчування у вищих рослин?

У вищих наземних рослин розрізняють повітряне, чи листове, харчування (див. Фотосинтез) і ґрунтове, або кореневе, харчування (Див. Мінеральне харчування рослин). Нижчі рослини (бактерії, гриби, водорості) поглинають CO2, H2O та солі всією поверхнею тіла.

Чим харчуються рослини?

Рослинам, як і всім організмам, для життя необхідні: сонячне світло, вода, повітря, тепло та поживні речовини. Поживні речовини рослини створюють самі з води та вуглекислого газу, використовуючи енергію сонячного світла. Цей процес називають фотосинтезом.

Що харчується головним чином рахунок фотосинтезу?

Фотосинтез – процес, при якому в клітинах, що містять хлорофіл, під дією енергії світла утворюються органічні речовини із неорганічних. При фотосинтезі рослина поглинає вуглекислий газ і воду, синтезує органічні речовини та виділяє кисень як побічний продукт фотосинтезу.

Siberian Wellness
Що отримують рослини із ґрунту

Вищі спорові рослини

Вищі спорові рослини – неформальний термін, що поєднує вищі рослини, що розмножуються і поширюються головним чином суперечками. Ця група таксонів зазвичай протиставляється насіннєвим рослинам, які для розмноження використовують не суперечки, а насіння [1] . Вищі спорові визнаються одними з перших наземних рослин.

Мешкають у вологих місцях, часто під пологом лісу, на болотах, або на полях із кислими ґрунтами.

Склад групи [ред. | редагувати код ]

У цю групу входять мохоподібні та судинні спорові (включаючи плауноподібні, папоротеподібні, хвощові та деякі викопні рослини) [1] . Саме від вищих спорових рослин у результаті еволюції походять насіннєві рослини.

У сучасному розумінні вищі спорові рослини є таксоном.

Обсяг групи [ред. редагувати код ]

У базі даних The Plant List (версія 1.1, 2013) міститься 10 620 визнаних (тобто зі статусом Accepted) видових назв вищих спорових рослин, що належать до 48 родин і 587 пологів, при цьому загальна кількість видів вищих спорових оцінюється в 13 000 [2] .

Історія терміна [ред. редагувати код ]

Саме використання терміна «вищі спорові рослини» не зовсім коректне, тому що в цю групу входять дві групи організмів, що значно відрізняються один від одного (раніше розглядалися як таксони в ранзі надвідділів) — Мохоподібні (Bryophyta sensu lato) та нижчі відділи судинних рослин. «Вищі спорові рослини» можна розглядати як збірний термін, що означає рослини, що мають зародок (ознака, що відрізняє їх від водоростей) і спорами, що розмножуються.

Примітки [ред. редагувати код ]

Література [ред. редагувати код ]

• Спорові рослини // Собаки – Струна. – М.: Радянська енциклопедія, 1976. – (Велика радянська енциклопедія: [30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров; 1969-1978, т. 24, кн. I).
• Степанов Н. В. Вищі спорові рослини. Навчальний посібник. Красноярськ, 2003. Архівна копія від 19 травня 2012 року на Wayback Machine(Дата звернення: 18 листопада 2010 року)
• Коровкін О. А. Вищі рослини // Анатомія та морфологія вищих рослин: словник термінів. – М.: Дрофа, 2007. – С. 33. – 268, [4] с.- (Біологічні науки: Словники термінів). – 3000 прим. – ISBN 978-5-358-01214-1.

Живлення рослин

Вищі рослини є автотрофними організмами, тобто самі синтезують органічні речовини з допомогою мінеральних сполук, тоді як тварин і переважної більшості мікроорганізмів характерний гетеротрофний тип харчування — використання органічних речовин, раніше синтезованих іншими організмами. Накопичення сухої речовини рослин відбувається завдяки засвоєнню вуглекислого газу через листя (так зване «повітряне харчування»), а води, азоту та зольних елементів – із ґрунту через коріння («кореневе харчування»).

Повітряне харчування

Фотосинтез є основним процесом, що призводить до утворення органічних речовин у рослинах. При фотосинтезі сонячна енергія у зелених частинах рослин, що містять хлорофіл, перетворюється на хімічну енергію, яка використовується на синтез вуглеводів із вуглекислого газу та води. На світловій стадії процесу фотосинтезу відбувається реакція розкладання води з виділенням кисню та утворенням багатої енергією сполуки (АТФ) та відновлених продуктів. Ці сполуки беруть участь на наступній темновій стадії синтезу вуглеводів та інших органічних сполук із СО₂.

При утворенні продукту простих вуглеводів (гексоз) сумарне рівняння фотосинтезу виглядає наступним чином:

Шляхом подальших перетворень із простих вуглеводів у рослинах утворюються складніші вуглеводи, а також інші безазотисті органічні сполуки.Синтез амінокислот, білка та інших органічних азотовмісних сполук у рослинах здійснюється за рахунок мінеральних сполук азоту (а також фосфору та сірки) та проміжних продуктів обміну – синтезу та розкладання – вуглеводів. На утворення різноманітних складних органічних речовин, що входять до складу рослин, витрачається енергія, акумульована у вигляді макроергічних фосфатних зв'язків АТФ (та інших макроергічних сполук) при фотосинтезі і при окисленні, що виділяється – в процесі дихання – раніше утворених органічних сполук.

Інтенсивність фотосинтезу та накопичення сухої речовини залежать від освітлення, вмісту вуглекислого газу в повітрі, забезпеченості рослин водою та елементами мінерального живлення.

При фотосинтезі рослини засвоюють вуглекислоту, що надійшла через листя з атмосфери. Лише невелика частина СО₂. (До 5% загального споживання) може поглинатися рослинами через коріння. Через листя рослини можуть засвоювати сірку у вигляді SО₂. з атмосфери, а також азот та зольні елементи з водних розчинів при некореневих підживленнях рослин. Однак у природних умовах через листя здійснюється головним чином вуглецеве харчування, а основним шляхом надходження у рослини води, азоту та зольних елементів є кореневе харчування.

Кореневе харчування

Азот та зольні елементи поглинаються з ґрунту діяльною поверхнею кореневої системи рослин у вигляді іонів (аніонів та катіонів). Так азот може поглинатися у вигляді аніону NO₃ та катіону NH₄ + (тільки бобові рослини здатні в симбіозі з бульбочковими бактеріями засвоювати молекулярний азот атмосфери), фосфор і сірка – у вигляді аніонів фосфорної та сірчаної кислот – Н₂РВ₄ – та SO₄ 2-, калій, кальцій, магній, натрій, залізо – у вигляді катіонів К +, Са 2+, Mg 2+, Fe 3+, а мікроелементи – у вигляді відповідних аніонів або катіонів.

Рослини засвоюють іони як з грунтового розчину, а й іони, поглинені колоїдами. Більш того, рослини активно (завдяки розчиняючій здатності кореневих виділень, що включають вугільну кислоту, органічні кислоти та амінокислоти) впливають на тверду фазу ґрунту, переводячи необхідні поживні речовини в доступну форму.

Коренева система рослин та її поглинальна здатність.

Потужність кореневої системи, її будова та характер розподілу у ґрунті у різних видів рослин різко різняться. Для прикладу досить порівняти відомі всім слаборозвинені коріння салату з кореневою системою капусти, картоплі або томатів, зіставити обсяги ґрунту, які охоплюють коріння таких коренеплодів, як редис і цукрові буряки. Активна частина коренів, завдяки якій відбувається поглинання елементів мінерального живлення з ґрунту, представлена ​​молодими корінцями, що ростуть. У міру наростання кожного окремого корінця верхня його частина потовщується, покривається зовні опробковілою тканиною і втрачає здатність до поглинання поживних речовин.

Зростання кореня відбувається біля самого його кінчика, захищеного кореневим чохликом. У безпосередній близькості до закінчення корінців розташовується зона меристематичних клітин, що діляться.Вище її знаходиться зона розтягування, в якій поряд із збільшенням об'єму клітин та утворенням у них центральної вакуолі починається диференціація тканин з формуванням флоеми — низхідної частини судинно-провідної системи рослин, по якій відбувається пересування органічних речовин з надземних органів у корінь. На відстані 1-3 мм від кінчика зростаючого кореня знаходиться зона утворення кореневих волосків. надземну частину рослин.

Кореневі волоски є топкими виростами зовнішніх клітин з діаметром 5-72 мкм і довжиною від 80 до 1500 мкм. Число кореневих волосків сягає кілька сотень за кожен міліметр поверхні кореня у цій зоні. За рахунок утворення кореневих волосків різко, в десятки разів, зростає діяльна, здатна до поглинання поживних речовин, поверхня кореневої системи, що знаходиться в контакті з ґрунтом. (Табл. 1)

Таблиця №1
Порівняльний розвиток коренів та кореневих волосків у різних культур

Культура	Коріння		Кореневі волоски
	довжина, м	поверхня, см²	число, млн	довжина, м	поверхня, см²
Овес	4,6	316	6,3	74	3419
Жито	6,4	503	12,5	1549	7677
Соя	2,9	406	6,1	60	277
Мятлик луговий	38,4	2129	51,6	5166	15806
Примітка. Визначення довжини та поверхні коренів та кореневих волосків проводилося в польових умовах у пробі ґрунту, що відбирався буром діаметром 7,5 см на глибину 15 см.

Вплив кореневої системи поширюється на великий обсяг ґрунту завдяки постійному зростанню коренів та поновленню кореневих волосків.Старі кореневі волоски (тривалість життя кожної кореневої волосини становить кілька діб) відмирають, а нові безперервно утворюються вже на інших ділянках корінця, що росте. На тій ділянці кореня, де кореневі волоски відмерли, шкірка пробковеє, надходження води та поглинання поживних речовин із ґрунту через неї обмежується. Швидкість зростання коренів у однорічних польових культур може досягати 1 см на добу. Молоді коріння, що ростуть, витягують необхідні іони з ґрунтового розчину на відстані від себе до 20 мм, а поглинені ґрунтом іони – до 2-8 мм.

Принаймні наростання кореня відбувається, отже, безперервне просторове переміщення зони активного поглинання грунті. При цьому спостерігається явище хемотропізму, сутність якого полягає в тому, що коренева система рослин посилено зростає у напрямку розташування доступних поживних речовин (позитивний хемотропізм) або її зростання гальмується в зоні високої, несприятливої ​​для рослин концентрації солей (негативний хемотропізм). Нестача елементів живлення рослин у доступній формі викликає, як правило, утворення відносно більшої маси коренів, ніж за високого рівня мінерального живлення.

Найбільш інтенсивно поглинання іонів здійснюється в зоні утворення кореневих волосків, і іони, що надійшли, пересуваються звідси в надземні органи рослин. Слід зазначити, що корінь не лише органом поглинання, а й синтезу окремих органічних сполук, зокрема амінокислот і білків. Останні використовуються для забезпечення життєдіяльності та процесів зростання самої кореневої системи, а також частково транспортуються до надземних органів.

Поглинання поживних речовин рослинами через коріння.

За рахунок сисної сили, що виникає при випаровуванні вологи через устячка листя, і нагнітає дії коренів іони мінеральних солей, що знаходяться в грунтовому розчині, разом стоком води можуть надходити спочатку в порожнисті міжклітини і пори клітинних оболонок молодих корінців, а потім транспортуватися в надземну частину рослин по ксиле. висхідної частини судинно-провідної системи, що складається з відмерлих клітин без перегородок, позбавлених живого вмісту. Однак всередину живих клітин кореня (як і надземних органів), що мають зовнішню напівпроникну цитоплазматичну мембрану, іони, що поглинені і транспортуються з водою, можуть проникати «пасивно» — без додаткової витрати енергії — тільки по градієнту концентрації — від більшої до меншої за рахунок процесу дифузії або при наявності відповідного електричного потенціалу (для катіонів – негативного, а аніонів – позитивного) на внутрішній поверхні мембрани по відношенню до зовнішнього розчину.

У той же час добре відомо, що концентрація окремих іонів у клітинному соку, як і в паску рослин (транспортується по ксилемі з коренів у надземні органи) найчастіше значно вища, ніж у ґрунтовому розчині. У цьому випадку поглинання поживних речовин рослинами має відбуватися проти концентрації градієнта і неможливо за рахунок дифузії.

Рослини одночасно поглинають як катіони, і аніони. При цьому окремі іони надходять у рослину зовсім в іншому співвідношенні, ніж вони містяться у ґрунтовому розчині.Одні іони поглинаються корінням у більшому, інші – у меншій кількості і з різною швидкістю навіть при однаковій їх концентрації в навколишньому розчині. Цілком очевидно, що пасивне поглинання, засноване на явищах дифузії та осмосу, не може мати істотного значення в харчуванні рослин, що має яскраво виражений вибірковий характер.

Дослідження із застосуванням мічених атомів переконливо показали також, що поглинання поживних речовин і подальше їхнє пересування в рослині відбувається зі швидкістю, яка в сотні разів перевищує можливу за рахунок дифузії та пасивного транспорту судинно-провідною системою зі струмом води.

Крім того, не існує прямої залежності поглинання поживних речовин корінням рослин від інтенсивності транспірації, від кількості поглиненої вологи, що випарувалася.

Все це підтверджує положення, що поглинання поживних речовин рослинами здійснюється не просто шляхом пасивного всмоктування корінням грунтового розчину разом з солями, що містяться в ньому, а є активним фізіологічним процесом, який нерозривно пов'язаний з життєдіяльністю коренів і надземних органів рослин, з процесами фотосинтезу, дихання речовин та обов'язково вимагає витрати енергії.

Схематично процес надходження елементів живлення до кореневої системи рослин має такий вигляд.

До зовнішньої поверхні цитоплазматичної мембрани кореневих волосків та зовнішніх клітин молодих корінців іони мінеральних солей пересуваються із ґрунтового розчину зі струмом води та за рахунок процесу дифузії.

Клітинні оболонки мають досить великі пори або канали та легкопроникні для іонів.Більш того, целюлозно-пектинові стінки мають високу сорбуючу здатність. Тому у просторі каналів клітинних оболонок і міжклітинників як вільно пересуваються, а й концентруються іони з грунтового розчину. Тут створюється своєрідний фонд іонів мінеральних солей для подальшого надходження всередину клітини.

Першим етапом надходження є поглинання (адсорбція) іонів на зовнішній поверхні цитоплазматичної мембрани. Вона складається із двох шарів фосфоліпідів, між якими вбудовані молекули білків. Завдяки мозаїчній структурі окремі ділянки цитоплазматичної мембрани мають негативні та позитивні заряди, за рахунок яких може відбуватися одночасно адсорбція необхідних рослині катіонів та аніонів із зовнішнього середовища в обмін на інші іони.

Обмінним фондом катіонів і аніонів рослин можуть бути іони Н + і ОН – , а також Н + і НСО -3 , що утворюються при дисоціації вугільної кислоти, що виділяється при диханні.

Адсорбція іонів на поверхні цитоплазматичної мембрани має обмінний характер і не вимагає витрати енергії. В обміні беруть участь не тільки іони ґрунтового розчину, а й іони, поглинені ґрунтовими колоїдами. Внаслідок активного поглинання рослинами іонів, що містять необхідні елементи живлення, їхня концентрація в зоні безпосереднього контакту з кореневими волосками знижується. Це полегшує витіснення аналогічних іонів із поглиненого ґрунтом стану в ґрунтовий розчин (в обмін на інші іони).

Транспорт адсорбованих іонів із зовнішнього боку цитоплазматичної мембрани на внутрішню проти градієнта концентрації та проти електричного потенціалу потребує обов'язкової витрати енергії.Механізм такого «активного» перекачування дуже складний. Вона здійснюється за участю спеціальних «переносників» і так званих іонних насосів, у функціонуванні яких важлива роль належить білкам, що мають АТФ-азну активність. Активний транспорт всередину клітини через мембрану одних іонів, що містять необхідні рослинам елементи живлення, пов'язаний із зустрічним транспортом назовні інших іонів, що знаходяться в клітині у надлишковій кількості.

Початковий етап поглинання поживних речовин рослинами з ґрунтового розчину – адсорбція іонів на поверхні поглинаючої кореня – постійно відновлюється, оскільки адсорбовані іони безперервно переміщуються всередину клітин кореня.

Іони, що надійшли в клітину в незмінному вигляді або вже у формі транспортних органічних сполук, синтезованих в коренях, пересуваються в надземні органи – стебла і листя, в місця найбільш інтенсивної їх асиміляції. Активний транспорт поживних речовин із клітини в клітину здійснюється за плазмодесмами, що з'єднують цитоплазму клітин рослин у єдину систему – так званий симпласт. При пересуванні симпластом частина іонів і метаболітів може виділятися в міжклітинний простір і пересуватися до місць засвоєння пасивно з висхідним струмом води по ксилемі.

Поглинання корінням та транспорт поживних речовин тісно пов'язані з процесами обміну речовин та енергії в рослинних організмах, з життєдіяльністю та зростанням як надземних органів, так і коренів.

Процес дихання є джерелом енергії, необхідної активного поглинання елементів мінерального харчування.Цим зумовлюється тісний зв'язок між інтенсивністю поглинання рослинами елементів живлення та інтенсивністю дихання коренів. При погіршенні зростання коренів та гальмуванні дихання (при нестачі кисню в умовах поганої аерації або надмірному зволоженні ґрунту) поглинання поживних речовин різко обмежується.

Для нормального зростання і дихання коренів необхідний постійний приплив до них енергетичного матеріалу — продуктів фотосинтезу (вуглеводів та інших органічних сполук) з надземних органів. При ослабленні фотосинтезу зменшується утворення та пересування асимілятів у корені, внаслідок чого погіршується життєдіяльність та знижується поглинання поживних речовин із ґрунту.

Виборче поглинання іонів рослинами. Фізіологічна реакція солей.

Різні елементи живлення різною мірою використовуються в процесах внутрішньоклітинного обміну в рослині для синтезу органічних речовин і побудови нових органів і тканин. Цим визначається нерівномірність надходження окремих іонів до коріння, вибіркове поглинання їх рослинами. Більше надходить у рослину з ґрунту тих іонів, які необхідні для синтезу органічних речовин, для побудови нових клітин, тканин і органів.

Якщо у розчині присутній NH₄Cl, то рослини будуть інтенсивнішими і у великих кількостях поглинатимуть (в обмін на іони водню) катіони NH₄ + оскільки вони використовуються для синтезу амінокислот, а потім і білків. У той же час іони Cl – необхідні рослині в невеликій кількості, тому поглинання їх буде обмеженим. У ґрунтовому розчині в цьому випадку будуть накопичуватися іони H+ та Cl-(соляна кислота), відбудеться нею підкислення. Якщо в розчині міститься NaNO₃, то рослина буде у великих кількостях і швидше поглинати аніони₃ – , в обмін на аніони НСO₃ – . У розчині будуть накопичуватися іони Na+ та НСO₃ – (NaНСO₃), відбудеться його підлужування.

Виборче поглинання рослинами катіонів та аніонів зі складу солі зумовлює її фізіологічну кислотність чи фізіологічну лужність.

Солі, зі складу яких у великих кількостях поглинається аніон, ніж катіон – NaNO₃, KNO₃, Ca(NO₃)₂ — і в результаті відбувається підлужування розчину, що є фізіологічно лужними.

Солі, з яких катіон поглинається рослинами у більших кількостях, ніж аніон, – NH₄Cl, (NH₄)₂SO₄, (NH₄)₂CO₃, KCl, K₂SO₄, – І в результаті відбувається підкислення розчину, є фізіологічно кислими.

Фізіологічна реакція солей, що використовуються як мінеральні добрива, обов'язково повинна враховуватися, щоб уникнути погіршення умов зростання та розвитку сільськогосподарських культур.

Вплив умов зовнішнього середовища та мікроорганізмів на поглинання поживних речовин рослинами

Поглинання рослинами поживних речовин великою мірою залежить від властивостей ґрунту — реакції та концентрації ґрунтового розчину, температури, аерації, вологості, вмісту у ґрунті доступних форм поживних речовин, тривалості та інтенсивності освітлення та інших умов довкілля. Надходження поживних речовин у рослину помітно знижується при поганій аерації ґрунту, низькій температурі, надлишку або різкій нестачі вологи в ґрунті. Особливо сильний вплив на надходження поживних речовин надають реакція ґрунтового розчину, концентрація та співвідношення солей у ньому.При надмірній концентрації солей у ґрунтовому розчині (наприклад, у засолених ґрунтах) поглинання рослинами води та поживних речовин різко уповільнюється.

Коріння рослин має дуже високу засвоювальну здатність і може поглинати поживні речовини з розведених розчинів.

Важливе значення для розвитку коренів має також співвідношення солей у розчині, його фізіологічна врівноваженість. Фізіологічно врівноваженим називається розчин, у якому окремі поживні речовини перебувають у таких співвідношеннях, у яких відбувається найефективніше використання їх рослиною. Розчин, представлений якоюсь однією сіллю, фізіологічно неврівноважений.

Одностороннє переважання (висока концентрація) у розчині однієї солі, особливо надлишок якогось одновалентного катіону, надає шкідливу дію на рослину. Розвиток коренів відбувається краще у багатосольовому розчині. У ньому проявляється антагонізм іонів, кожен іон взаємно перешкоджає надмірному надходженню іншого іона до клітин кореня. Наприклад, Са 2+ у високих концентраціях гальмує надмірне надходження K + , Na + або Mg 2+ і навпаки Такі ж антагоністичні відносини існують і для іонів K + і Na + , K + і NH₄ + , K + та Mg 2+ , NO₃ – і H₂PO₄, Cl – та H₂PO₄ – та ін.

Фізіологічна врівноваженість найлегше відновлюється при введенні в розчин солей кальцію. За наявності кальцію в розчині створюються нормальні умови для розвитку кореневої системи, тому в штучних поживних сумішах Са 2+ має переважати інші іони.

Особливо сильно погіршується розвиток коренів і надходження до них поживних речовин за високої концентрації іонів водню, тобто.при підвищеній кислотності розчину. Висока концентрація в розчині іонів водню негативно впливає на фізико-хімічний стан цитоплазми клітин кореня. Зовнішні клітини кореня ослизняются, порушується їх нормальна проникність, погіршується зростання коренів та поглинання ними поживних речовин. Негативна дія кислої реакції сильніше проявляється за відсутності або нестачі інших катіонів, особливо кальцію, в розчині Кальцій гальмує надходження іонів H+, тому при підвищеній кількості кальцію рослини здатні переносити кислішу реакцію, ніж без кальцію.

Реакція розчину впливає на інтенсивність надходження окремих іонів у рослину та обмін речовин. При кислій реакції підвищується надходження аніонів (разом з іонами Н+), але утруднюється надходження катіонів, порушується харчування рослин кальцієм і магнієм і гальмується синтез білка, пригнічується утворення цукрів у рослині. При лужній реакції посилюється надходження катіонів та утруднюється надходження аніонів.

Таблиця №2
Вплив СаСl₂ на зростання коренів пшениці за різної кислотності розчину

Варіанти дослідів	Середня довжина коріння (мм) при pH
	5,3	4,9	4,7	4,3	4,0
Без СаСl2	25	29	24	3	0
З СаСl2	64	64	70	67	48

Основний запас поживних речовин знаходиться у ґрунті у формі різних важкорозчинних сполук, для засвоєння яких необхідна активна дія коренів на тверду фазу ґрунту та тісний контакт між корінням та частинками ґрунту. У процесі життєдіяльності рослин коріння виділяють в довкілля вуглекислоту та деякі органічні кислоти, а також ферменти та інші органічні речовини.Під впливом цих виділень, концентрація яких буває особливо високою в зоні безпосереднього контакту коренів з частинками ґрунту, відбувається розчинення мінеральних сполук фосфору, калію і кальцію, що містяться в ній, витіснення в розчин катіонів з поглиненого ґрунтом стану, вивільнення фосфору з його органічних сполук.

Поживні речовини найбільш активно засвоюються рослинами з тієї частини ґрунту, що знаходиться у безпосередньому контакті з корінням. Тому всі заходи, що сприяють кращому розвитку коренів (хороша обробка ґрунту, вапнування кислих ґрунтів тощо), забезпечують і найкраще використання рослинами поживних речовин із ґрунту.

Живлення рослин здійснюється при тісній взаємодії з навколишнім середовищем, у тому числі з величезною кількістю різноманітних мікроорганізмів, що населяють ґрунт. Кількість мікроорганізмів особливо велика у ризосфері, тобто. у тій частині ґрунту, який безпосередньо стикається з поверхнею коренів. Використовуючи як джерело їжі та енергетичного матеріалу кореневі виділення, мікроорганізми активно розвиваються на коренях та поблизу них та сприяють мобілізації поживних речовин ґрунту.

Ризосферні та ґрунтові мікроорганізми відіграють важливу роль у перетворенні поживних речовин і добрив, що вносяться в ґрунт. Мікроорганізми розкладають органічні речовини, що знаходяться в грунті, і органічні добрива, що вносяться, в результаті чого містяться в них елементи живлення переходять у засвоювану для рослин мінеральну форму. Деякі мікроорганізми здатні розкладати важкорозчинні мінеральні сполуки фосфору та калію та переводити їх у доступну для рослин форму.Ряд бактерій, засвоюючи молекулярний азот повітря, збагачує ґрунт азотом. З життєдіяльністю мікроорганізмів пов'язано також утворення у ґрунті гумусу.

За певних умов внаслідок діяльності мікроорганізмів харчування та зростання рослин можуть погіршуватись. Мікроорганізми, як і рослини, споживають харчування та побудови своїх тіл азот і зольні елементи, тобто. є конкурентами рослин використання мінеральних речовин. Не всі мікроорганізми корисні рослинам. Деякі їх виділяють отруйні для рослин речовини чи є збудниками різних захворювань. У ґрунті є також мікроби, що відновлюють нітрати до молекулярного азоту (денітрифікатори), в результаті їхньої діяльності відбуваються втрати азоту з ґрунту в газоподібній формі.

У зв'язку з цим одним із важливих завдань землеробства є створення відповідними прийомами агротехніки сприятливих умов для розвитку корисних мікроорганізмів та погіршення умов для розвитку шкідливих.

Відношення рослин до умов харчування у різні періоди зростання

У різні періоди зростання рослини пред'являють різні вимоги до умов зовнішнього середовища, в тому числі і до харчування. Поглинання рослинами азоту, фосфору та калію протягом вегетації відбувається нерівномірно.

Слід розрізняти критичний період харчування (коли розміри споживання можуть бути обмеженими, але нестача елементів живлення в цей час різко погіршує зростання та розвиток рослин) та період максимального поглинання, що характеризується найбільш інтенсивним споживанням поживних речовин.

Розглянемо загальні закономірності у споживанні поживних речовин рослинами протягом вегетації.У початковий період розвитку рослини споживають відносно невеликі абсолютні кількості всіх поживних речовин, але дуже чутливі як до нестачі, так і надлишку їх у розчині.

Початковий період зростання – критичний щодо фосфорного харчування. Недолік фосфору в ранньому віці настільки сильно пригнічує рослини, що врожай різко знижується навіть при рясному харчуванні фосфором у наступні періоди. (Табл. 3)

Таблиця №3
Вплив періодичного харчування рослин ячменю фосфором на врожай (вегетаційний досвід Н.С. Авдоніна)

Умови харчування	Урожай, %
	загальний	зерно
Нормальне харчування фосфором від початку вегетації	100	100
Рослини не отримували фосфору перші 15 днів	17,4	0
Рослини не отримували фосфору в період від 45 до 60 днів	102	104

Внаслідок високої напруженості синтетичних процесів при слаборозвиненою ще кореневою системою молоді рослини особливо вимогливі до умов харчування. Отже, в прикореневій зоні в цей період поживні речовини повинні знаходитися в легкорозчинній формі, але їх концентрація не повинна бути високою, з переважанням фосфору над азотом і калієм. Забезпечення достатнього рівня постачання всіх елементів з початку вегетації має важливе значення для формування врожаю. Так, у злакових зернових культур вже в період розгортання перших трьох-чотирьох листочків починається закладка та диференціація репродуктивних органів – колосу чи волоті. Нестача азоту в цей період навіть при посиленому харчуванні в подальшому призводить до зменшення кількості колосків у волоті або колосі та зниження врожаю.

Розміри споживання всіх елементів живлення рослинами значно зростають у період інтенсивного зростання надземних органів – стебел та листя.Темпи накопичення сухої речовини можуть випереджати надходження поживних речовин, а відносне їх вміст у рослинах знижується порівняно з попереднім періодом. Провідна роль ростових процесах належить азоту. Підвищене азотне харчування сприяє посиленому зростанню вегетативних органів, формуванню потужного асиміляційного апарату. Нестача азоту в цей період призводить до пригнічення росту, а в подальшому – до зниження врожаю та його якості.

На час цвітіння і початку плодоутворення потреба у азоті в більшості рослин зменшується, але зростає роль фосфору і калію. Це зумовлено фізіологічною роллю останніх — їх участю у синтезі та пересуванні органічних сполук, обміні енергії, що особливо інтенсивно відбуваються при формуванні репродуктивних органів та утворенні запасних речовин у товарній частині врожаю.

У період плодоутворення, коли наростання вегетативної маси закінчується, споживання всіх поживних речовин поступово знижується, а потім їх надходження припиняється. Подальше утворення органічної речовини та інші процеси життєдіяльності забезпечуються в основному за рахунок повторного використання (реутилізації) поживних речовин, які раніше накопичені в рослині.

Різні сільськогосподарські культури відрізняються за розмірами та інтенсивністю поглинання поживних елементів протягом вегетаційного періоду. Усі зернові злакові (за винятком кукурудзи), льон, коноплі, рання картопля, деякі овочеві культури відрізняються коротким періодом інтенсивного харчування — основну кількість поживних речовин споживають у стислий термін.Наприклад, озиме жито вже за осінній період поглинає 25-30% усієї кількості поживних речовин, тоді як суха маса рослин за цей період досягає лише 10% кінцевого врожаю.

Ярова пшениця за порівняно короткий проміжок – від виходу в трубку до кінця колосіння (близько місяця) – споживає 2/3-3/4 усієї кількості поживних речовин.

Середньо- та пізньостиглі сорти картоплі найбільшу кількість поживних речовин споживають у липні: за цей місяць поглинається майже 40% азоту, понад 50 — фосфору та 60% калію від кінцевого вмісту їх у врожаї. Ранні сорти картоплі відрізняються ще стислішим терміном інтенсивного споживання поживних речовин.

Льон має яскраво виражений період максимального споживання елементів мінерального живлення – від фази бутонізації до цвітіння, а бавовник основна кількість поживних речовин споживається з початку бутонізації до масового утворення волокна в коробочках.

Деякі рослини, наприклад соняшник та цукрові буряки, характеризуються більш плавним та розтягнутим споживанням поживних речовин, поглинання яких триває майже до кінця вегетації.

Окремі елементи живлення поглинаються рослинами з різною інтенсивністю: у кукурудзи, наприклад, найбільш швидкими темпами йде споживання калію, потім азоту та значно повільніше поглинається фосфор.

Поглинання калію повністю закінчується на період утворення мітелок, а азоту — на період формування зерна. Надходження фосфору більш розтягнуте і продовжується майже остаточно вегетації.

Коноплі першого місяця дуже інтенсивно поглинає азот і калій.Надходження азоту повністю завершується через 3, а калію через 5 тижнів після появи сходів, тоді як інтенсивне поглинання фосфору триває майже до кінця вегетації.

Споживання основних елементів харчування цукровим буряком також відбувається нерівномірно. У першу декаду після сходів відношення Р: N: К у рослинах дорівнює 1,0: 1,5: 1,4. Потім у період інтенсивного наростання листя це співвідношення змінюється у бік збільшення поглинання азоту та калію, складаючи у травні 1,0; 2,5: 3,0, у червні – 1,0: 3,0: 3,5, у липні 1,0: 4,0: 4,0. Торішнього серпня, коли відбувається утворення коренів і накопичення у яких цукру, співвідношення між цими елементами стає 1,0 : 3,6 : 5,5, тобто. особливо сильно збільшується поглинання калію. Занадто багато азотного харчування в період утворення кореня і накопичення в ньому цукру небажано, оскільки стимулює зростання бадилля на шкоду зростанню кореня і сахаронакопичення. У цей період дуже велике значення має достатній рівень забезпеченості рослин калієм та фосфором.

Неоднакова кількісна потреба та інтенсивність поглинання рослинами окремих елементів живлення повинна враховуватись при розробці системи застосування добрив. Особливо важливо забезпечити сприятливі умови харчування рослин з початку вегетації та у періоди максимального поглинання. Це досягається поєднанням різних способів внесення добрив: в основне добриво до посіву, при посіві та підживлення.

Завдання основного добрива – забезпечення живлення рослин протягом усієї вегетації, тому до посіву в більшості випадків застосовують повну норму органічних добрив та переважну частину мінеральних.Припосівне добриво (у рядки, при посадці в лунки, гнізда) у відносно невеликих дозах вносять для постачання рослин у початковий період розвитку доступними формами поживних речовин, насамперед фосфору. Для постачання рослин елементами харчування в найбільш відповідальні періоди вегетації застосовуються підживлення на додаток до основного та припосівного добрива (в окремих випадках до підживлення може вноситися значна частка загальної норми добрив, наприклад, азоту під озимі, бавовник тощо). Вибір терміну, способу внесення добрив та закладення їх у ґрунт залежить не тільки від особливостей біології, харчування та агротехніки культур, а й від ґрунтово-кліматичних умов, виду та форми добрив

Регулюючи умови харчування рослин за періодами зростання відповідно до їхньої потреби шляхом внесення добрив, можна спрямовано впливати на величину врожаю та його якість.