Комплексу Гольджі: історія відкриття, структура і роль

Апарат Гольджі, також званий комплексом Гольджі – органела зустрічає, як в клітинах рослин, так і тварин, і зазвичай складається із сукупності чашоподібних відділів з мембраною, званих цистернами, які виглядають як стопка здутих повітряних куль.

Однак у деяких одноклітинних джгутикових є 60 цистерн, які формують апарат Гольджі. Точно так же кількість стопок комплексу Гольджі в клітці змінюється в залежності від її функцій. Клітини тварин, як правило, містять від 10 до 20 стопок на одну клітку, об’єднаних в один комплекс трубчастими сполуками між цистернами. Апарат Гольджі звичайно розташований близько до ядра клітини.

Історія відкриття

Через відносно великих розмірів комплекс Гольджі був однією з перших спостережуваних органел в клітинах. У 1897 році італійський лікар на ім’я Камілло Гольджі, який вивчає нервову систему, використовував нову технологію фарбування, яку сам же розробив (і яка актуальна в наші дні). Завдяки новому методу, вчений зміг розгледіти клітинну структуру і назвав її внутрішнім ретикулярним апаратом.

Незабаром після того, як він публічно оголосив про своє відкриття в 1898 році, структура була названа в його честь, стаючи універсально відомої як апарат Гольджі. Проте, багато вчених того часу не вірили, що Гольджі спостерігав справжню органеллу клітини, і списували відкриття вченого на візуальне спотворення, викликане фарбуванням. Винахід електронного мікроскопа в двадцятому столітті остаточно підтвердило, що апарат Гольджі є клітинних органел.

Будова

У більшості еукаріот апарат Гольджі формується з стопок мішечків, що складаються з двох основних відділів: цис-відділу і транс-відділу. Цис-відділ представляє собою комплекс сплюснених мембранних дисків, відомих як цистерни, що відбуваються з везикулярний кластерів, які спрямовуються з ЕПР.

Клітини ссавців зазвичай містять від 40 до 100 стопок. Як правило, від в кожна стопка містить від 4 до 8 цистерн. Однак у деяких протистов спостерігається близько 60 цистерн. Цей набір цистерн розбитий на цис, медіальні і транс-відділи. Транс-відділ представляє собою кінцеву цистернальних структуру, з якої білки упаковуються в везикули, призначені для лізосом, секреторних везикул або клітинної поверхні.

Функції

Апарат Гольджі часто вважається відділом розподілу і доставки хімічних речовин клітини. Він модифікує білки і ліпіди (жири), які продукуються в ЕПР, і готує їх для експорту за межі клітини або для транспортування в інші місця всередині клітці. Білки і ліпіди, побудовані в гладкому і шорсткою ЕПР, укладаються в крихітні бульбашкові везикули, які рухаються через цитоплазму, поки не досягнуть комплексу Гольджі.

Везикули зливаються з мембранами Гольджі і вивільняють, що містяться всередині молекули в органеллу. Опинившись всередині, з’єднання додатково обробляються за допомогою апарату Гольджі, а потім направляються в везикули до місця призначення всередині або поза клітиною. Експортовані товари є секреції білків або глікопротеїнів, які є частиною функції клітини в організмі. Інші речовини повертаються в ендоплазматичнийретикулум або можуть дозрівати, щоб згодом стати лизосомами.

Модифікації молекул, які здійснюються в комплексі Гольджі, відбуваються впорядкованим чином. Кожна цистерна має два основних відділи: цис-відділ – це кінець органели, де речовини надходять з ЕПР для обробки, а також транс-відділ, де вони виходять в формі менших окремих везикул. Отже, цис-відділ розташований поблизу ЕПР, звідки надходить велика частина речовин, а транс-відділ розташований поблизу плазматичної мембрани клітини, куди відправляються багато з речовин, модифікується в апараті Гольджі.

Хімічний склад кожного відділу, а також ферменти, що містяться в люменах (внутрішніх відкритих просторах цистерн) між відділами, є відмінними. Білки, вуглеводи, фосфоліпіди та інші молекули, які утворюються в ЕПР, переносяться на апарат Гольджі, щоб піддадуться біохімічному модифікації при переході від цис до транс-відділам комплексу. Ферменти, присутні в люмен Гольджі, модифікують вуглеводну частину гликопротеинов шляхом додавання або віднімання окремих мономерів цукру. Крім того, апарат Гольджі сам по собі виробляє найрізноманітніші макромолекули, включаючи полісахариди.

Комплекс Гольджі в рослинних клітинах продукує пектини та інші полісахариди, необхідні для структури рослин і обміну речовин. Продукти, що експортуються апаратом Гольджі через транс-відділ, в кінцевому підсумку зливаються з мембраною клітини. Серед найбільш важливих функцій комплексу – сортування великої кількості макромолекул, які продукуються клітиною, і їх транспортування в необхідні пункти призначення. Спеціалізовані молекулярні ідентифікаційні мітки або мітки, такі як фосфатні групи, додаються ферментами Гольджі, щоб допомогти в цьому процесі сортування.

Комплекс Гольджі — особливості будови, характеристика

Відкрита італійським вченим, який займався дослідженнями, частка живої клітини була названа на його честь. Комплекс Гольджі може мати різну форму, він складається з декількох камер, розташованих в мембранах.

Його основним призначенням є створення лізосом і синтез різних речовин. Це мікроскопічна органела еукаріотичної клітини з однією мембраною, що використовується для різних процесів в організмі.

Устрій комплексу

Особливості будови комплексу Гольджі-він складається з сплющених резервуарів, зазвичай зберігаються в диктіосомах. Вони не ізольовані, а пов’язані трубкової системою. Перша ємність ядра називається полюсом. Кількість резервуарів в різних клітинах організмів може відрізнятися, але в цілому структура всіх еукаріот однакова. У секреторних частинах вони стають особливо сильними. Розмір і форму апарату можна подивитися на малюнках в підручнику.

Частка складається з 3-8 резервуарів товщиною близько 25 Нм, сплющених посередині і триваючих до периферії, що нагадують перевернуті пластини. Вони пов’язані між собою. Маленькі бульбашкові плівки утворюються з периферичної частини. Клітини людини і рослини можуть зберегти ці утворення. У деяких з них є всі шанси повідомлятися один з одним, утворюючи мережу.

Особливості будови комплексу Гольджи

Полярність – це наявність цис-сторони, спрямованої до ядра, де везикули і бічні стінки з’єднані з клітиною (ця індивідуальність помітна в частинах, що виділяють органи). Сторона асиметрії, розташована до ядра (проксимального полюса), має здатність утримувати «незрілі» білки, везикули, відокремлені від ЕПС, які кожен день прикріплюються до неї.

У разі пошкодження із зовнішніх причин Гольджі ділиться на деякі частини, але головні її функції будуть виконуватися. Згодом при вивільненні системи мікротрубочок, яка була випадковим чином розподілена в цитоплазмі, частини додаються і трансформуються в добре функціонуючий пластинчастий комплекс. Фізичний поділ відбувається в звичайних клітинних критеріях.

Основні функції

Важливими характеристиками комплексу Гольджі є передача білків відповідно до їх призначення, а також їх глікозилювання, деглікозилювання і трансформація олігосахаридних ланцюгів. Апарат характеризується гладкою активною анізотропією. Відновлені синтезовані білки транспортуються з ретикулуму до полюсів з підтримкою везикул. Після цього вони поступово переміщаються, зазнаючи схему перетворення (склад ферментних систем може зустрічатися, змінюється в резервуарах при їх видаленні з ядра). В кінці білки потрапляють в місце призначення.

Гольджі гарантує відкриття транспортування білка в таких частинах:

• лізосомах (в центральній вакуолі клітин рослин і найпростіших);
• клітинній мембрані і міжклітинному просторі. Мета руху білка визначається спеціальними глікозидними маркерами.

Дозрівання і транспортування мітохондріальних, ядерних і хлоропластних білків відбувається без Гольджі: вони можуть бути відсутніми і синтезуються вільними рибосомами, після цього потрапляють в цитозоль.

Значення Гольджі велике – він гарантує синтез і перетворення вуглеводного компонента в глікопротеїни, протеоглікани і гліколіпіди. Він також синтезує велику кількість полісахаридів, таких як пектини в рослинах. Органоїд Гольджі має велику кількість різних глікозилтрансфераз і глікозидаз.

Пристрій містить 3 значущих функції в біології:

• міграція і модифікація білка;
• створення і трансформація полісахаридів і ліпідів;
• створення лізосом.

Секреція Гольджі не до кінця зрозуміла біологам. Основною функцією синтезу органел є секретність, яка потім передається. Більшість з них мають своє походження, і в результаті цього Гольджі обробляє первинні незрілі білки. Структура цього стану і функція процесу транспорту білка у всіх областях не зовсім зрозумілі.

Апарат Гольджі виробляє гліколіпіди. Вони виявляються в нервовій тканині і клітинних мембранах. Комплекс бере участь в накопиченні речовин, що синтезуються в ендоплазматичної мережі, в їх хімічній перебудові і дозріванні.

У гранулярних резервуарах полісахариди синтезуються і включаються в молекули білка. Однією з провідних функцій є формування готових секреторних продуктів, які видаляються з клітини методом екзоцитозу.

Важливими функціями апарату для клітини вважається оновлення мембран, яке зменшує кількість зрізів плазматичної частини і замінює недоліки у виділенні секреторної енергії клітини. Гольджі є джерелом лізосом, але їх ферменти проводять синтез в гранульованої мережі.

Енергетичний перехід

Лізосоми – невеликі бульбашки, оточені однією мембраною. Вони ізольовані і можуть перебувати у апарату Гольджі і ендоплазматичного ретикулума. Лізосоми містять велику кількість ферментів, що розщеплюють молекули, зокрема, білок. Через їх особистого руйнівного впливу вони блокуються і вивільняються тільки при необхідності.

Таким чином, під час внутрішньоклітинного травлення ферменти вивільняються з лізосом у вакуолі. Вони пов’язані з клітинами, наприклад, при реінкарнації тварин. Іноді ця зміна в клітинах є патологічним.

Лізосоми включають внутрішньоклітинні секреторні вакуолі, заповнені гідролітичними ферментами, пов’язаними з фагом і аутофагоцитозом. На світлооптичному рівні у них є всі можливості для виявлення відповідно до ступеня їх утворення в клітині по енергії гістохімічної реакції з кислою фосфатазою, провідним лізосомальним ферментом. У мікроскопії лізосоми обмежені мембраною гіалоплазми.

Різновиди лізосом

Зазвичай виділяють 4 види лізосом:

Первинні лізосоми мають на увазі незначні діафрагмові везикули (їх звичайний діаметр розташовується в межах 100 Нм), наповнені однорідною речовиною, що являє собою комплект гідролітичних ферментів. Лізосоми були виявлені в 40 частинках (протеази, нуклеази, глікозидази, фосфорилази, сульфатази і т.д.), чий позитивний метод впливу, розрахований на кислу сферу рН 5. Їх мембрани включають особливі білки-носії для транспорту елементів і гідролітичного розщеплення — амінокислот, цукрів і нуклеотидів в гіалоплазмі і стійкі до гідролітичних ферментів.

Вторинні лізосоми виникають за допомогою злиття первинних вакуолей з ендоцитозом або піноцитозом. В інших частинах вони вводять внутрішньоклітинні пептичні вакуолі, ферменти яких поставляються. Вид другорядних лізосом досить різноманітний і варіюється в залежності від гідролітичного змісту.

Ферменти лізосоми розщеплюють біопрепарати, що прибувають в клітину, і це призводить до формування мономерів, що транспортуються через плівку лізосоми в гіалоплазму, де вони застосовуються або поєднуються з різними реакціями синтезу і метаболізму. За допомогою початкових лізосом і гідролітичному розщепленні їх ферменти мають великий вплив на поодинокі клітинні текстури (старіючі органели, сполуки і т.д.).

Аутофагоцитоз представляється безпосереднім підходом до клітинного життя і грає істотну роль в оновленні її будівель, у внутрішньоклітинної регенерації. Білок, що залишився, представляється одним з минулих рубежів життя фага і аутолізосом і розташовується в стадії неповноцінного аутофагоцитозу, після чого він звільняється з клітини екзоцитозу. Вони ущільнюються, і часто відбувається повторне структуроутворення неперетравлених поєднань (наприклад, ліпіди сприяють звільненню непростих розшаруваних утворень).

Біохімічна організація

Пасивна компартменталізація передбачає лише тільки тимчасову ізоляцію сильних гідролаз в делікатних мембранних мішках. Ферментативна інактивація досягається майже всіма причинами. Першим з їх вважається підтримка рН середовища, що не відповідає хорошою енергійності ферментів. Крім того, що в межах 20% їх вводиться в мембрану лізосом і поки що інактивуються в ній шляхом об’єднання з ліпідами, інші 80% не впроваджуються в мембрану, але присутні в мукополісахаридної матриці лізосом, а самі молекули ферменту забезпечуються вуглеводними компонентами (глікозильованими).

Будова і функції комплексу Гольджі вважаються досить актуальними для підтримки звичайної життєдіяльності клітини рослинних та інших організмів різного класу. Будь-яка частка апарату відповідає за певну функцію, внаслідок цього цілий корпус функціонує плавно. Гольджі відповідає за визначення загального синтезу складних сполук широкого діапазону (наприклад, молекул імуноглобуліну, протеогліканів, своєрідних структур площини і рецепторів і т.д.).

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі)

Стаття написана Павлом Чайкою, головним редактором журналу «Пізнавайка». З 2013 року з моменту заснування журналу Павло Чайка присвятив себе популяризації науки в Україні та світі. Основна мета як журналу, так і цієї статті – пояснити складні наукові теми простою та доступною мовою.

Визначення

Апарат Гольджі, він же комплекс Гольджі, являє собою один з найважливіших компонентів в будові клітини. Ця клітинна органела, названа на честь італійського біолога Камілло Гольджі, який її відкрив в 1898 році, вона має вигляд комплексу порожнин, обмежених одиночними мембранами. По суті, апарат Гольджі це мембранна структура еукаріотичної клітини.

Будова

Функції

Роль апарату Гольджі в житті клітини різноманітна, в основному вона зводиться до модифікації і перерозподілу синтезуючих речовин і також їх виведенню за межі клітини, утворенню лізосом і побудови цитоплазматичної мембрани. Вельми висока активність апарату Гольджі в секреторних клітинах. Білки, які надходять з ендоплазматичної мережі концентруються в апараті Гольджі, потім в бульбашках Гольджі переносяться до мембрани. У клітинах рослин при формуванні клітинної стінки саме Гольджі секретує вуглеводи, які служать матриксом для неї. За допомогою мікротрубочок бульбашки Гольджі переміщаються і їх мембрани зливаються з цитоплазматичною мембраною, а вміст включається в клітинну стінку. Комплекс Гольджі келихоподібних клітин (вони знаходяться в товщі епітелію слизової оболонки кишечника і дихальних шляхів) секретує глікопротеїн муцин, він утворює слиз. А в клітинах кишечника саме апарат Гольджі виконує важливу функцію по переміщенню ліпідів. Відбувається це таким чином: жирні кислоти і гліцерин потрапляють в клітини, потім в ендоплазматичній мережі відбувається синтез своїх ліпідів, велика частина з яких покривається білками і за допомогою Гольджі транспортується до клітинної мембрани, пройшовши через яку ліпіди опиняються у лімфі. Також завдяки апарату Гольджі відбувається формування лізосом, на яких більш детально ми зупинимося в майбутній статті.

Автор: Павло Чайка, головний редактор журналу Пізнавайка

При написанні статті намагався зробити її максимально цікавою, корисною та якісною. Буду вдячний за будь-який зворотний зв’язок та конструктивну критику у вигляді коментарів до статті. Також Ваше побажання/питання/пропозицію можете написати на мою пошту [email protected] або у Фейсбук.