4.6: Зв’язок та ендокринна система

По всій нервовій системі нейрони спілкуються за допомогою електричних і хімічних сигналів. Іншою формою хімічного зв’язку є секреція гормонів в кров, яка здійснюється за допомогою ендокринних залоз, розташованих в ендокринній системі. Цей розділ знайомить з ендокринною системою та основними ендокринними залозами, що знаходяться в мозку та організмі.

Зв’язок в нервовій системі проти ендокринної системи

Нервові імпульси глибоко покриваються в розділі зв’язку нервової системи. Коротко, нейрони нервової системи спілкуються за допомогою електричних та хімічних сигналів. Коли нейрон передає електричний сигнал, званий нервовим імпульсом (або потенціалом дії), він рухається вниз по аксону і змушує нейромедіатори вивільнятися в синапс. Потім цей хімічний сигнал впливає на приймальну клітину або збуджуючим, або гальмуючим чином. Клітина, яка отримує нервові імпульси від нейрона, може бути збуджена для виконання функції, гальмована від здійснення дії або іншим чином контрольована. Таким чином інформація, що передається нервовою системою, специфічна для конкретних клітин і передається дуже швидко. Насправді найшвидші нервові імпульси рухаються зі швидкістю понад 100 метрів в секунду! Порівняйте це з хімічними повідомленнями, що переносяться гормонами, які виділяються в кров ендокринними залозами (нижче). Ці гормональні повідомлення «транслюються» на всі клітини організму, і подорожувати вони можуть тільки так само швидко, як кров тече по серцево-судинній системі.

Нейронна передача проти гормонального зв’язку

Гормони схожі за функцією з нейромедіаторами, хімічними речовинами, що використовуються нервовою системою для координації діяльності тварин (як згадувалося вище). Однак гормони можуть діяти на більшій відстані і в набагато більшому часовому діапазоні, ніж нейромедіатори. Нейронна та гормональна комунікація покладаються на хімічні сигнали, але існує кілька важливих відмінностей. Спілкування в нервовій системі аналогічно подорожі в поїзді. Ви можете використовувати поїзд у своїх планах подорожей до тих пір, поки існують колії між вашим призначенням і пунктом призначення. Так само нейронні повідомлення можуть подорожувати лише до пунктів призначення вздовж існуючих нервових шляхів. Гормональне спілкування, з іншого боку, схоже на подорож в машині. Ви можете їздити до багатьох інших напрямків, ніж дозволяє поїздка, тому що є набагато більше доріг, ніж залізничні колії. Аналогічним чином, гормональні повідомлення можуть подорожувати в будь-якому місці тіла через кровоносну систему; будь-яка клітина, яка отримує кров, потенційно може отримати гормональне повідомлення.

Не на всі клітини впливає кожен гормон. Швидше, будь-який даний гормон може безпосередньо впливати тільки на клітини, які мають специфічні рецептори гормонів для цього конкретного гормону. Клітини, які мають ці специфічні рецептори, називаються клітинами-мішенями для гормону. Коли гормон бере участь його рецептор, ряд наступних подій або активує ферменти або включає гени або вимикає, щоб регулювати синтез білка. Потім знову синтезовані білки можуть активувати або деактивувати інші гени, викликаючи додаткові ефекти. Важливо, достатня кількість відповідних рецепторів гормонів повинні бути доступні для конкретного гормону, щоб виробляти будь-які ефекти. Наприклад, тестостерон важливий для чоловічої сексуальної поведінки. Якщо у чоловіків занадто мало тестостерону, їх сексуальна мотивація може бути низькою, яку можна відновити за допомогою лікування тестостероном. Однак, якщо чоловіки мають нормальний або навіть підвищений рівень тестостерону ще показати низький статевий потяг, то це може бути можливим для відсутності рецепторів, щоб бути причиною, в цьому випадку лікування додатковими гормонами не буде ефективним.

Інша відмінність полягає в тому, що нейронні повідомлення – це всі або ні події, які мають швидкий початок і зміщення: нейронні сигнали можуть відбуватися в мілісекундах. Наприклад, нервова система регулює негайне надходження їжі і направляє руху тіла, зміни в організмі, які відбуваються відносно швидко. На відміну від цього, гормональні повідомлення – це градуйовані події, які можуть зайняти секунди, хвилини або навіть години. Гормони можуть опосередковувати довгострокові процеси, такі як ріст, розвиток, розмноження та обмін речовин.

Взаємодія між гормонами та поведінкою

Наукове дослідження взаємодії між гормонами і поведінкою називається поведінковою ендокринологією. Ця взаємодія є двонаправленою: гормони можуть впливати на поведінку, а поведінка іноді може впливати на концентрацію гормонів. Гормони хімічні посланці виробляються і звільняються спеціалізованих залоз називається ендокринних залоз (див. Нижче). Гормони виділяються з цих залоз у кров, де вони подорожують, щоб діяти на цільові структури в будь-якому місці тіла, впливаючи на нервову систему, щоб регулювати поведінку людини (наприклад, агресія, спаровування та виховання дітей). Приклади гормонів, які впливають на поведінку, включають стероїдні гормони, такі як тестостерон (загальний тип андрогену), естрадіол (загальний тип естрогену), прогестерон (загальний тип прогестину) та кортизол (загальний тип глюкокортикоїдів). Кілька типів білкових або пептидних (дрібних білкових) гормонів також впливають на поведінку, включаючи окситоцин, вазопресин, пролактин та лептин.

Є багато способів, що гормони впливають на поведінку і поведінку годує назад, щоб впливати на секрецію гормонів. Деякі приклади включають гормони при посередництві споживання їжі та рідини, соціальних взаємодій, сольового балансу, навчання та пам’яті, подолання стресу, а також психопатології, включаючи депресію, тривожні розлади, розлади харчування, післяпологову депресію та сезонну депресію. Деякі інші гормонально-поведінкові взаємодії, пов’язані з репродуктивною поведінкою, описані в розділі 13.1.

Введення в ендокринну систему

Оскільки ендокринна система не входить до складу нервової системи, цей розділ може вас здивувати. Однак, як зазначає автор підручника Джеймс Калат, «Гормональні впливи багато в чому нагадують синаптичну передачу, включаючи той факт, що багато хімічних речовин служать як нейромедіаторами, так і гормонами» (Kalat, 2019, стор. 59). Таким чином, щоб розібратися в багатьох темах, які будуть висвітлені в майбутніх розділах, вам знадобиться базове розуміння ендокринної системи.

Ендокринна система являє собою систему залоз називається ендокринних залоз, які вивільняють хімічні молекули посланника, звані гормонами в кров. Інші залози організму, включаючи потові залози і слинні залози, також виділяють речовини, але не в кров. Натомість вони виділяють їх через протоки, які переносять їх на сусідні поверхні тіла. Ці інші залози називаються екзокринними залозами.

Ендокринні гормони повинні подорожувати через кров до клітин, на які вони впливають, і для цього потрібен час. Оскільки ендокринні гормони виділяються в кров, вони подорожують по всьому тілу скрізь, де тече кров. Як результат, ендокринні гормони можуть впливати на багато клітин і мати вплив на організм. Ендокринні гормони можуть викликати ефекти, які тривають днями, тижнями або навіть місяцями.

Основні залози ендокринної системи

Малюнок \(\PageIndex<1>\) : Ендокринні залози. Всі залози на цьому малюнку є частиною ендокринної системи. Відзначимо, що яєчник і яєчко – єдині ендокринні залози, які відрізняються у самців і самок.

Основні залози ендокринної системи показані на малюнку \(\PageIndex\) . Залози на малюнку описані коротко в решті частини цього розділу. Зверніться до малюнка, як ви читаєте про гланди в наступному тексті.

Ендокринні залози головного мозку

Гіпофіз розташований біля основи мозку. Він контролюється нервовою системою через структуру мозку, яка називається гіпоталамусом, до якої він з’єднаний тонким стеблом (називається інфундибулом). Гіпофіз складається з двох часток, званих передньою (передньою) часткою і задньою (задньою) часткою. Задня частка, що складається з нервової тканини, зберігає та секретує гормони, синтезовані гіпоталамусом, зокрема гормони окситоцин та вазопресин (також званий антидіуретичним гормоном).

Передня частка, що складається з залозистої тканини, синтезує і виділяє багато власних ендокринних гормонів, також під впливом гіпоталамуса. Один ендокринний гормон, що виділяється передньої гіпофіза залози є гормон росту, який стимулює клітини по всьому тілу синтезувати білки і ділити. Більшість інших ендокринних гормонів, що виділяються передньою гіпофізом, називаються тропічними гормонами, оскільки вони контролюють інші ендокринні залози. Як правило, тропні гормони направляють інші ендокринні залози виділяти або більше або менше власних гормонів, таких як адренокортикотрофний гормон (АКТГ), що стимулює надниркові залози для вироблення гормону «стресу» кортизолу. Саме тому гіпофіз часто називають «господарем залози» ендокринної системи. Так як гіпоталамус – це структура, яка контролює і передню, і задню частини гіпофіза, можна думати про нього як про «господаря» «господаря» залози.

Шишкоподібна залоза (її ще називають епіталамусом) являє собою крихітну залозу, розташовану поблизу центру мозку. Він виділяє гормон мелатонін, який контролює цикл сон-неспання і кілька інших процесів. Вироблення мелатоніну стимулюється темрявою і гальмується світлом. Клітини сітківки ока виявляють світло і посилають сигнали до структури в гіпоталамусі, названої супрахіазматичним ядром (SCN). Нервові волокна переносять сигнали від SCN до шишкоподібної залози через вегетативну нервову систему.

Ендокринні залози в організмі

Кожен з інших основних залоз ендокринної системи коротко узагальнено нижче. Деякі з цих ендокринних залоз також обговорюються більш детально, оскільки вони стосуються інших тем в окремих розділах.

• Щитовидна залоза – велика залоза в області шиї. Гормони щитовидної залози, такі як тироксин, збільшують швидкість метаболізму в клітині по всьому організму. Вони контролюють, як швидко клітини використовують енергію і виробляють білки.
• Вилочкова залоза розташована перед серцем. Це сайт, де дозрівають клітини імунної системи, звані Т-клітинами. Т-клітини мають вирішальне значення для адаптивної імунної системи, полегшуючи адаптацію організму до конкретних патогенів.
• Підшлункова залоза розташована біля шлунка. Його ендокринні гормони включають інсулін і глюкагон, які працюють разом, щоб контролювати рівень глюкози в крові. Підшлункова залоза також виділяє травні ферменти в тонкий кишечник.
• Два надниркових залози розташовані над нирками. Наднирники виділяють кілька різних ендокринних гормонів, включаючи гормон адреналін (також відомий як адреналін), який бере участь у реакції боротьби або польоту. Інші ендокринні гормони, що виділяються наднирковими залозами, мають різноманітні функції. Наприклад, гормон альдостерон допомагає регулювати баланс мінералів в організмі. Гормон «стресу» кортизол також є гормоном надниркових залоз.
• Парні статеві залози включають яєчники у самок і насінники у самців. Вони виділяють статеві гормони, такі як тестостерон (у чоловіків) і естроген (у жінок). Ці гормони контролюють статеве дозрівання в період статевого дозрівання і вироблення гамет (сперматозоїдів або яйцеклітин) статевими залозами після статевого дозрівання.

Резюме

Нейрони спілкуються за допомогою електричних і хімічних сигналів. Ендокринна система також спілкується за допомогою хімічних сигналів, використовуючи гормони, що подорожують через кров. Гормони секретуються залозами внутрішньої секреції, і мають схожі риси з нейромедіаторами (які виділяються при синапсах між нейронами нервової системи). І нейронна, і гормональна комунікація покладаються на хімічні сигнали. Однак гормони можуть працювати на більшій відстані (в будь-якому місці тіла через кровоносну систему) і протягом набагато більшої тривалості часу, і, таким чином, можуть опосередковувати довгострокові процеси. Конкретний гормон може впливати тільки на клітини, які мають рецептори для цього конкретного гормону. Взаємодія між гормонами та поведінкою двонаправлена: гормони можуть впливати на поведінку, а поведінка іноді може впливати на концентрацію гормонів.

Базове розуміння ендокринної системи необхідно для розуміння багатьох тем, розглянутих в інших розділах. Ендокринні залози в головному мозку включають гіпофіз (розташований біля основи мозку), гіпоталамус (безпосередньо над гіпофізом) і шишковидну залозу (поблизу центру мозку). Гіпофізом керує гіпоталамус, до якого він з’єднаний тонким стеблом (інфундибулом). Гіпофіз складається з передньої (передньої) частки і задньої (задньої) частки. Задня частка (складається з нервової тканини) зберігає і секретує гормони, синтезовані гіпоталамусом, зокрема окситоцин і вазопресин (також званий антидіуретичним гормоном). Передня частка (складається з залізистої тканини) синтезує і виділяє багато власних ендокринних гормонів, одним з яких є гормон росту, який стимулює клітини по всьому організму синтезувати білки і ділити. Більшість передніх гормонів гіпофіза контролюють інші ендокринні залози, такі як адренокортикотрофний гормон (АКТГ), який стимулює надниркові залози виробляти кортизол. Шишкоподібна залоза виділяє гормон мелатонін, який контролює цикл сон-неспання.

Деякі основні ендокринні залози в організмі включають щитовидну залозу, вилочкову залозу, підшлункову залозу, наднирники та статеві залози. Щитовидна залоза знаходиться в шиї і виділяє гормони, які контролюють, як швидко клітини використовують енергію і виробляють білки. Вилочкова залоза розташована перед серцем, і є місцем, де дозрівають Т-клітини (імунної системи). Т-клітини полегшують адаптацію організму до конкретних хвороботворних мікроорганізмів. Підшлункова залоза розташована біля шлунка. Його ендокринні гормони (інсулін і глюкагон) працюють разом, щоб контролювати рівень глюкози в крові. Два наднирники (розташовані над нирками) виділяють кілька різних ендокринних гормонів, включаючи гормон адреналін (адреналін), який бере участь у реакції боротьби або втечі, і гормон «стрес» кортизол. Парні статеві залози включають яєчники у самок і насінники у самців. Статеві залози виділяють статеві гормони (такі як тестостерон у чоловіків і естроген у жінок), які контролюють статеве дозрівання під час статевого дозрівання та вироблення гамет (сперматозоїдів або яйцеклітин).

Посилання

Калат, Дж. Біологічна психологія (13-е изд.). Сенгаж.

Додаткові ресурси

Більшість людей хочуть прожити довге, здорове життя. Дослідження генетика Синтії Кеніон припускають, що ендокринні гормони можуть бути ключем до довголіття людини. Дивіться цю захоплюючу промову TED, щоб дізнатися, як це зробити.

Атрибуції

1. Ендокринні залози Маріана Руїс Вільярреал CC BY-NC 3.0 через Фонд CK-12
2. Текст адаптований з:
   1. «Введення в нервову систему»Сюзанни Вакім і Мандіп Греваль, LibreTexts ліцензується під CC BY-NC.
   2. «Введення в ендокринну систему»Сюзанна Вакім і Мандіп Греваль, LibreTexts ліцензується під CC BY-NC.
   3. Гормони та поведінкаРенді Нельсона, ліцензованого CC BY-NC-SA 4.0 через проект Noba.

   Recommended articles

   1. Article type Section or Page License Mixed Licenses Show Page TOC Yes on Page
   2. Tags
      1. author@Naomi Bahm
      2. authorname:oeri
      3. autonumheader:yes1
      4. program:oeri
      5. source[translate]-socialsci-121674
      6. stage:draftoeri

      2.4: Гормони та поведінка

      Цей модуль описує взаємозв’язок між гормонами і поведінкою. Багато читачів, швидше за все, вже знайомі із загальним уявленням про те, що гормони можуть впливати на поведінку. Студенти, як правило, знайомі з ідеєю, що концентрації статевих гормонів збільшуються в крові під час статевого дозрівання і зменшуються з віком, особливо після приблизно 50-річного віку. Сексуальна поведінка демонструє подібну закономірність. Більшість людей також знають про зв’язок між агресією та анаболічними стероїдними гормонами, і вони знають, що введення штучних стероїдних гормонів іноді призводить до неконтрольованої, насильницької поведінки під назвою «roid лють». Багато різних гормонів можуть впливати на кілька типів поведінки, але для цілей цього модуля ми обмежимо нашу дискусію лише кількома прикладами гормонів та поведінки. Наприклад, поведінкові статеві відмінності є результатом гормонів, навколишнього середовища або якоїсь комбінації факторів? Чому чоловіки набагато частіше за жінок роблять агресивні вчинки? Чи беруть участь гормони в опосередкуванні так званого материнського «інстинкту»? Поведінкові ендокринологи цікавляться тим, як загальні фізіологічні ефекти гормонів змінюють розвиток та вираження поведінки та як поведінка може впливати на вплив гормонів. Цей модуль описує, як феноменологічно, так і функціонально, як гормони впливають на поведінку.

      Щоб зрозуміти взаємозв’язок гормон-поведінка, важливо коротко описати гормони. Гормони органічні хімічні посланці виробляються і звільнені спеціалізованих залоз називається ендокринних залоз. Гормони виділяються з цих залоз у кров, де вони можуть подорожувати, щоб впливати на цільові структури на деякій відстані від їх походження. Гормони схожі за функцією з нейромедіаторами, хімічними речовинами, що використовуються нервовою системою для координації діяльності тварин. Однак гормони можуть працювати на більшій відстані і в набагато більшому часовому діапазоні, ніж нейромедіатори (Фокус Тема 1). Приклади гормонів, які впливають на поведінку, включають стероїдні гормони, такі як тестостерон (загальний тип андрогену), естрадіол (загальний тип естрогену), прогестерон (загальний тип прогестину) та кортизол (загальний тип глюкокортикоїдів) (Таблиця 1, А-В). Кілька типів білкових або пептидних (дрібних білкових) гормонів також впливають на поведінку, включаючи окситоцин, вазопресин, пролактин та лептин.

      Фокус Тема 1: Нейронна передача проти гормонального зв’язку

      Хоча нейронна та гормональна комунікація покладаються на хімічні сигнали, існує кілька помітних відмінностей. Спілкування в нервовій системі аналогічно подорожі в поїзді. Ви можете використовувати поїзд у своїх планах подорожей до тих пір, поки існують колії між запропонованим відправленням і пунктом призначення. Так само нейронні повідомлення можуть подорожувати лише до пунктів призначення вздовж існуючих нервових шляхів. Гормональне спілкування, з іншого боку, схоже на подорож в машині. Ви можете їздити до багатьох інших напрямків, ніж дозволяє поїздка, тому що є набагато більше доріг, ніж залізничні колії. Аналогічним чином, гормональні повідомлення можуть подорожувати в будь-якому місці тіла через кровоносну систему; будь-яка клітина, яка отримує кров, потенційно може отримати гормональне повідомлення.

      Нейронна і гормональна комунікація відрізняються і іншими способами. Щоб проілюструвати їх, розглянемо відмінності цифрових і аналогових технологій. Нейронні повідомлення – це цифрові, всі або ні події, які мають швидкий початок і зміщення: нейронні сигнали можуть відбуватися в мілісекундах. Відповідно, нервова система опосередковує зміни в організмі, які відбуваються відносно швидко. Наприклад, нервова система регулює негайне надходження їжі і направляє рух тіла. На відміну від цього, гормональні повідомлення є аналоговими, градуйованими подіями, які можуть зайняти секунди, хвилини або навіть години. Гормони можуть опосередковувати довгострокові процеси, такі як ріст, розвиток, розмноження та обмін речовин.

      Гормональні та нейронні повідомлення мають хімічну природу, і вони вивільняються і приймаються клітинами подібним чином; однак, є важливі відмінності, а також. Нейромедіатори, хімічні месенджери, що використовуються нейронами, проїжджають відстань лише 20-30 нанометрів (30 X 10—9 м) – до мембрани постсинаптичного нейрона, де вони зв’язуються з рецепторами. Гормони потрапляють в кровоносну систему і можуть подорожувати від 1 міліметра до > 2 метрів, перш ніж потрапити в клітину-мішень, де вони зв’язуються зі специфічними рецепторами.

      Ще одна відмінність між нейронним і гормональним зв’язком – це ступінь добровільного контролю, який може здійснюватися над їх функціонуванням. Загалом, існує більш добровільний контроль нейронних, ніж гормональних сигналів. Наприклад, практично неможливо змінити рівень гормонів щитовидної залози, тоді як переміщення кінцівок за командою легко.

      Хоча це суттєві відмінності, поділ між нервовою системою та ендокринною системою стає все більш розмитим, оскільки ми дізнаємося більше про те, як нервова система регулює гормональний зв’язок. Краще розуміння інтерфейсу між ендокринною системою та нервовою системою, зване нейроендокринологією, швидше за все, дасть важливий прогрес у майбутньому вивченні взаємодії між гормонами та поведінкою.

      Таблиця 1-A: Видатні гормони, які впливають на поведінку Таблиця 1-B: Видатні гормони, які впливають на поведінку

      Гормони координують фізіологію та поведінку людей шляхом регулювання, інтеграції та контролю тілесних функцій. Протягом еволюційного часу гормони часто кооптировались нервовою системою, щоб впливати на поведінку, щоб забезпечити репродуктивний успіх. Наприклад, ті ж гормони, тестостерон та естрадіол, які викликають дозрівання гамети (яйцеклітини або сперми), також сприяють шлюбній поведінці. Ця подвійна гормональна функція гарантує, що поведінка спаровування відбувається, коли тварини мають зрілі гамети, доступні для запліднення. Інший приклад ендокринної регуляції фізіологічної і поведінкової функції дає вагітність. Концентрація естрогенів та прогестерону підвищена під час вагітності, і ці гормони часто беруть участь у опосередкуванні поведінки матері у матерів.

      Не на всі клітини впливає кожен гормон. Швидше, будь-який даний гормон може безпосередньо впливати тільки на клітини, які мають специфічні рецептори гормонів для цього конкретного гормону. Клітини, які мають ці специфічні рецептори, називаються клітинами-мішенями для гормону. Взаємодія гормону з його рецептором починає низку клітинних подій, які в кінцевому підсумку призводять до активації ферментативних шляхів або, як варіант, включає або вимикає активацію генів, що регулює синтез білка. Нещодавно синтезовані білки можуть активувати або деактивувати інші гени, викликаючи ще один каскад клітинних подій. Важливо, достатня кількість відповідних рецепторів гормонів повинні бути доступні для конкретного гормону, щоб виробляти будь-які ефекти. Наприклад, тестостерон важливий для чоловічої сексуальної поведінки. Якщо у чоловіків занадто мало тестостерону, то сексуальна мотивація може бути низькою, і її можна відновити за допомогою лікування тестостероном. Однак, якщо чоловіки мають нормальний або навіть підвищений рівень тестостерону ще демонструють низький сексуальний потяг, то це може бути можливим для відсутності рецепторів, щоб бути причиною і лікування додатковими гормонами не буде ефективним.

      Як гормони можуть впливати на поведінку? З точки зору їх поведінки, можна концептуально думати про людину та інших тварин, що складаються з трьох взаємодіючих компонентів: (1) системи введення (сенсорні системи), (2) інтегратори (центральна нервова система) та (3) вихідні системи, або ефектори (наприклад, м’язи). Гормони не викликають поведінкових змін. Швидше за все, гормони впливають на ці три системи, так що конкретні подразники частіше викликають певні відповіді у відповідному поведінковому чи соціальному контексті. Іншими словами, гормони змінюють ймовірність того, що певна поведінка буде виділятися у відповідній ситуації (Нельсон, 2011). Це критична відмінність, яка може вплинути на те, як ми думаємо про відносини гормон-поведінка.

      Ми можемо застосувати цю трикомпонентну поведінкову схему до простої поведінки, співу у зебрів в’юрків. Співають тільки самці зебри в’юрків. Якщо видаляють насінники дорослих самців в’юрків, то птахи зменшують спів, але кастровані в’юрки відновлюють спів, якщо сім’яники переімплантовані, або якщо птахів лікують або тестостероном, або естрадіолом. Хоча ми зазвичай вважаємо андрогени «чоловічими» гормонами, а естрогени – «жіночими» гормонами, зазвичай тестостерон перетворюється на естрадіол в нервових клітині (рис. 1.5.1). Таким чином, багато чоловічої поведінки пов’язані з діями естрогенів! Дійсно, всі естрогени спочатку повинні бути перетворені з андрогенів через типового процесу біохімічного синтезу. Якщо перетворюючий фермент низький або відсутній, то у самок можна виробляти надмірну кількість андрогенів і згодом розвивати пов’язані з цим чоловічі риси. Також можливо, що естрогени в навколишньому середовищі впливають на нервову систему тварин, включаючи людей (наприклад, Kidd et al., 2007). Знову ж таки, співоча поведінка є найбільш частим, коли концентрація тестостерону або естрогену в крові високі. Самці співають, щоб залучити товаришів або відсторонити потенційних конкурентів зі своїх територій.

      Малюнок 1.5.1: Біохімічний шлях синтезу стероїдних гормонів: Важливо зазначити, що тестостерон (андроген) може бути перетворений в інший андроген, DHT, або естроген, естрадіол. Занадто багато або занадто мало перетворюючих ферментів може впливати на мозок і поведінку.

      Хоча з цих спостережень видно, що естрогени так чи інакше беруть участь у співі, як щойно введена трикомпонентна структура допоможе нам сформулювати гіпотези для вивчення ролі естрогену в цій поведінці? Вивчаючи вхідні системи, ми могли б визначити, чи змінюють естрогени сенсорні можливості птахів, роблячи екологічні сигнали, які зазвичай викликають спів більш помітними. Якби це було так, то жінок або конкурентів можна було б легше побачити або почути. Естрогени також можуть впливати на центральну нервову систему. Нейронна архітектура або швидкість нейронної обробки можуть змінюватися в присутності естрогенів. Також можуть впливати на вищі нервові процеси (наприклад, мотивація, увага або сприйняття). Нарешті, ефекторні органи, м’язи в даному випадку, могли бути порушені наявністю естрогенів. Концентрація естрогену в крові може якось вплинути на м’язи співочої птиці (голосовий орган птахів). Отже, естрогени можуть впливати на спів птахів, впливаючи на чуттєві можливості, центральну систему обробки або ефекторні органи окремої птиці. Ми не розуміємо повністю, як естроген, отриманий з тестостерону, впливає на спів птахів, але в більшості випадків гормони можна вважати, що впливають на поведінку, впливаючи на один, два або всі три з цих компонентів, і ця структура з трьох частин може допомогти в розробці гіпотез та експериментів для вивчення ці питання.

      Як поведінка може впливати на гормони? Приклад спів птахів демонструє, як гормони можуть впливати на поведінку, але, як зазначалося, також відбувається зворотне відношення; тобто поведінка може впливати на концентрацію гормонів. Наприклад, вид територіального зловмисника може підвищити концентрацію тестостерону в крові в резидентних чоловічих птахів і тим самим стимулювати співочу або бойову поведінку. Аналогічно, чоловічі миші або резус-мавпи, які втрачають боротьбу, зменшують циркулюючі концентрації тестостерону протягом декількох днів або навіть тижнів після цього. Порівняльні результати також були зареєстровані у людей. Концентрації тестостерону впливають не тільки на людей, які беруть участь у фізичному бою, але і на тих, хто бере участь в модельованих боях. Наприклад, концентрації тестостерону були підвищені у переможців і знижені у переможених регіональних шахових турнірів.

      Очікування подій може впливати на гормональну активність людини. Як ви думаєте, як це впливає на ваше, якщо ви очікуєте, що незабаром поїдете на побачення з романтичним інтересом? [Зображення: Громадське надбання CC0, goo.gl/m25gce]

      Люди не повинні брати безпосередню участь у конкурсі, щоб їх гормони вплинули на результат конкурсу. Чоловічі вболівальники як бразильських, так і італійських команд були набрані для надання зразків слини для перевірки тестостерону до і після фінальної гри чемпіонату світу з футболу в 1994 році. Бразилія та Італія були нічиї, йшовши у фінальну гру, але Бразилія виграла пенальті в останній можливий момент. Бразильські вболівальники були в захваті, а італійські вболівальники були засмучені. Коли зразки були перевірені, 11 з 12 бразильських шанувальників, які були відібрані, підвищили концентрацію тестостерону, а 9 з 9 італійських шанувальників знизили концентрацію тестостерону, порівняно з базовими значеннями перед грою (Dabbs, 2000).

      У деяких випадках на гормони може впливати передчуття поведінки. Наприклад, концентрації тестостерону також впливають на сексуальну мотивацію і поведінку у жінок. В одному дослідженні взаємодія між статевим актом і тестостероном порівнювалася з іншими видами діяльності (обіймами або фізичними вправами) у жінок (van Anders, Hamilton, Schmidt, & Watson, 2007). У трьох окремих випадках жінки надавали зразок слини перед активністю, після активності та наступного ранку. Після аналізу, жіночий тестостерон був визначений як підвищений до статевого акту в порівнянні з іншими часом. Таким чином, існує попереджувальний зв’язок між сексуальною поведінкою та тестостероном. Значення тестостерону були вищими після статевого акту порівняно з фізичними вправами, припускаючи, що заняття сексуальною поведінкою може також впливати на концентрацію гормонів у жінок

      статеві відмінності

      Кури і півні різні. Корови і бики різні. Чоловіки і жінки різні. Навіть дівчата і хлопчики різні. Люди, як і багато тварин, статево диморфні (ді, «два»; морф, «тип») за розміром і формою своїх тіл, їх фізіології, а для наших цілей – своєю поведінкою. Поведінка хлопчиків і дівчаток багато в чому відрізняється. Дівчата, як правило, перевершують словесні здібності щодо хлопчиків; хлопчики майже вдвічі частіше, ніж дівчата страждають на дислексію (труднощі з читанням) та заїкання і майже в 4 рази частіше страждають аутизмом. Хлопчики, як правило, краще дівчаток на завданнях, що вимагають зорово-просторових здібностей. Дівчата займаються вихованням поведінки частіше, ніж хлопчики. Більше 90% всіх випадків нервової анорексії стосуються молодих жінок. Молоді чоловіки вдвічі частіше, ніж молоді жінки, страждають на шизофренію. Хлопчики набагато агресивніші і, як правило, беруть участь у більш грубій грі, ніж дівчата (Berenbaum, Martin, Hanish, Briggs, & Fabes, 2008). Багато статеві відмінності, такі як різниця в агресивності, зберігаються протягом усього дорослого життя. Наприклад, чоловіків набагато більше, ніж жінок, які відбувають тюремне ув’язнення за насильницьку поведінку. Гормональні відмінності між чоловіками та жінками можуть пояснювати статеві відмінності дорослих, які розвиваються під час статевого дозрівання, але що пояснює поведінкові статеві відмінності серед дітей до статевого дозрівання та активації їх статевих залоз? Гормональні виділення з розвиваються статевих залоз визначають, чи розвивається індивід чоловічим або жіночим способом. Зародкові яєчка ссавців виробляють андрогени, а також пептидні гормони, які керують розвитком організму, центральної нервової системи та подальшої поведінки в чоловічому напрямку. Ембріональні яєчники ссавців практично спокійні і не виділяють високих концентрацій гормонів. При наявності яєчників, або при повній відсутності будь-яких статевих залоз відбувається морфологічне, нервове, а, пізніше, поведінковий розвиток слідує жіночим шляхом.

      Статеві відмінності в зовнішності часто більш виражені у нелюдських тварин, ніж у людей. Особливо чоловічі птахи, наприклад, півні, мають фізичні особливості, які відрізняються від самок, а також значно відрізняються за розміром. [Зображення: Джон Кадворт, https://goo.gl/oopnqM, CC BY-NC 2.0, goo.gl/VNKLK8]

      Гонад стероїдні гормони мають організаційний (або програмування) вплив на мозок і поведінку (Фенікс, Гой, Джеральл, & Янг, 1959). Організуючі ефекти стероїдних гормонів відносно обмежені на ранніх стадіях розвитку. Асиметрія існує у впливі яєчок і яєчників на організацію поведінки ссавців. Вплив гормонів на початку життя має організаційний вплив на подальшу поведінку гризунів; раннє лікування стероїдними гормонами викликає відносно незворотну та постійну маскулінізацію поведінки гризунів (спаровування та агресивність). Ці ранні гормональні ефекти можуть бути протиставлені оборотними поведінковими впливами стероїдних гормонів, що надаються в дорослому віці, які називаються активаційними ефектами. Активаційний вплив гормонів на поведінку дорослих є тимчасовим і може слабшати незабаром після метаболізму гормону. Таким чином, типова чоловіча поведінка вимагає впливу андрогенів під час вагітності (у людей) або відразу після народження (у гризунів), щоб дещо маскулінізувати мозок, а також вимагає андрогенів під час або після статевого дозрівання для активації цих нервових ланцюгів. Типова жіноча поведінка вимагає відсутності впливу андрогенів на початку життя, що призводить до фемінізації мозку, а також вимагає естрогенів для активації цих нейронних ланцюгів у дорослому віці. Але ця проста дихотомія, яка добре працює з тваринами з дуже виразним статевим диморфізмом у поведінці, має багато застережень при застосуванні до людей.

      Якщо ви пройдете по якомусь великому магазину іграшок, то ви, швидше за все, будете спостерігати пару проходів, заповнених рожевими коробочками і повною відсутністю рожевої упаковки іграшок в сусідніх проходах. Примітно, що ви також побачите сильну самосегрегацію хлопчиків та дівчат у цих проходах. Рідко можна побачити хлопчиків в «рожевих» проходах і навпаки. Виробники іграшок часто звинувачують у виготовленні іграшок, які є гендерними упередженими, але здається більш імовірним, що хлопчики та дівчатка люблять грати з конкретними типами та кольорами іграшок. Дійсно, виробники іграшок негайно подвоїли б свої продажі, якби могли продавати іграшки обом статям. Хлопчики, як правило, віддають перевагу іграшкам, таким як вантажівки та м’ячі, а дівчата, як правило, віддають перевагу ігра Хоча сумнівно, що існують гени, які кодують переваги іграшкових автомобілів та вантажівок на Y-хромосомі, можливо, гормони можуть формувати розвиток мозку дитини, віддаючи перевагу певним типам іграшок або стилям ігрової поведінки. Розумно вважати, що діти дізнаються, які види іграшок і які стилі гри відповідають їх статі. Як ми можемо зрозуміти та відокремити внесок фізіологічних механізмів від навчання розуміти статеві відмінності в поведінці людини? Щоб розплутати ці питання, часто використовуються моделі тварин. На відміну від ситуації у людей, де статеві відмінності, як правило, лише в залежності від ступеня (часто незначні), у деяких тварин представники лише однієї статі можуть проявляти певну поведінку. Як зазначалося, часто співають тільки самці співочих птахів. Дослідження такої сильно схильної до статі поведінки особливо цінні для розуміння взаємодії між поведінкою, гормонами та нервовою системою.

      Дослідження верветних мавп ставить під сумнів першість навчання у встановленні іграшкових уподобань (Alexander & Hines, 2002). Самки верветних мавп воліли типові для дівчаток іграшки, такі як ляльки або каструлі для приготування їжі, тоді як самці верветів мавпи віддали перевагу типовим для хлопчиків іграшкам, таким як машини або м’ячі. Не було статевих відмінностей у перевазі до гендерно-нейтральних іграшок, таких як книжки з картинками або опудала тварин. Імовірно, у мавп немає попереднього поняття «хлопчик» або «дівчинка» іграшки. Юні мавпи-резуси також демонструють подібні іграшкові переваги.

      Якщо ви згадаєте про іграшки та одяг, з якими ви грали та носили в молодості, чи вважаєте ви, що вони були більше результатом вашої гормональної активності чи вибору, який суспільство та ваші батьки зробили для вас? [Зображення: Громадське надбання CC0, goo.gl/m25gce]

      Що ж тоді лежить в основі різниці статі в перевагах іграшок? Не виключено, що певні атрибути іграшок (або предметів) сподобаються або хлопчикам, або дівчаткам. Іграшки, які звертаються до хлопчиків або самців верветів або резус-мавп, в даному випадку м’яч або іграшковий автомобіль, – це предмети, які можна активно переміщати через простір, іграшки, які можна включити в активну, грубу та рухливу гру. Привабливість іграшок, які воліють дівчата або самки верветних мавп, здається, заснована на кольорі. Рожевий і червоний (кольори ляльки і горщика) можуть спровокувати увагу немовлят.

      Суспільство може посилити такі стереотипні реакції на гендерно-типові іграшки. Статеві відмінності в іграшкових уподобаннях виникають у віці 12 або 24 місяців і, здається, зафіксовані до 36 місяців, але чи існують статеві відмінності в перевагах іграшок протягом першого року життя? Важко запитати довербальних немовлят, що вони віддають перевагу, але в дослідженнях, де слідчі вивчали кількість часу, коли немовлята дивилися на різні іграшки, дані відстеження очей вказують на те, що немовлята віком до 3 місяців показали статеві відмінності в іграшкових уподобаннях; дівчата віддавали перевагу лялькам, тоді як хлопчики віддавали перевагу вантажівки. Ще одним результатом, який говорить, але не доводить, що гормони беруть участь в іграшкових уподобаннях, є спостереження, що дівчата з діагнозом вродженої гіперплазії надниркових залоз (САГ), наднирники яких виробляють різну кількість андрогенів на початку життя, грають з чоловічими іграшками частіше, ніж дівчата без CAH. Далі спостерігалася залежність доза-відповідь між ступенем розладу (тобто ступенем впливу андрогенів плода) і ступенем маскулінізації ігрової поведінки. Чи є статеві відмінності в іграшкових уподобаннях чи ігровій діяльності, наприклад, неминучими наслідками диференціального ендокринного середовища хлопчиків та дівчаток, чи ці відмінності нав’язуються культурними практиками та віруваннями? Чи є ці відмінності результатом отримання гендерно-специфічних іграшок з раннього віку, чи ці відмінності є певним поєднанням ендокринних та культурних факторів? Знову ж таки, це складні питання для розгадки в людях.

      Навіть коли поведінкові статеві відмінності з’являються на ранніх стадіях розвитку, здається, виникає певне питання щодо впливу соціальних очікувань. Одним із прикладів є модель ігрової поведінки людини, під час якої самці більш фізичні; ця закономірність спостерігається у ряді інших видів, включаючи нелюдських приматів, щурів та собак. Чи різниця в частоті грубої гри між хлопчиками та дівчатками обумовлена біологічними факторами, пов’язаними з чоловіком чи жінкою, чи це пов’язано з культурними очікуваннями та навчанням? Якщо існує поєднання біологічних та культурних впливів, що опосередковують частоту грубої гри, то яка частка варіації між статями обумовлена біологічними факторами і яка частка обумовлена соціальними впливами? Важливо, чи доречно говорити про «нормальні» статеві відмінності, коли ці риси практично завжди розташовуються уздовж континууму, а не в дискретних категоріях?

      Статеві відмінності поширені як у людей, так і у нелюдських тварин. Оскільки чоловіки та жінки відрізняються співвідношенням андрогенних та естрогенних концентрацій стероїдних гормонів, поведінкові ендокринологи були особливо зацікавлені в тому, наскільки поведінкові статеві відмінності опосередковані гормонами. Процес становлення жіночої або чоловічої статі називається статевою диференціацією. Первинний етап статевої диференціації відбувається при заплідненні. У ссавців яйцеклітина (яка завжди містить Х-хромосому) може бути запліднена сперматозоїдом, що несе або Y, або Х-хромосому; цей процес називається визначенням статі. Хромосомний стать гомогаметних ссавців (XX) – жіночий; хромосомний стать гетерогаметних ссавців (XY) – чоловічий. Хромосомний стать визначає статеву залозу. Практично вся подальша сексуальна диференціація, як правило, є результатом диференціального впливу гонадальних стероїдних гормонів. Таким чином, гонадний секс визначає гормональний секс, який регулює морфологічну стать. Морфологічні відмінності центральної нервової системи, а також в деяких ефекторних органах, таких як м’язи, призводять до поведінкових статевих відмінностей. Процес статевої диференціації складний, і потенціал для помилок присутній. Перинатальний вплив андрогенів є найпоширенішою причиною аномальної статевої диференціації серед жінок. Джерело андрогену може бути внутрішнім (наприклад, виділяється наднирковими залозами) або зовнішнім (наприклад, вплив естрогенів навколишнього середовища). Синдром Тернера результати, коли друга Х-хромосома відсутня або пошкоджена; ці особи мають дисгенні яєчники і не піддаються дії стероїдних гормонів до статевого дозрівання. Цікаво, що жінки з синдромом Тернера часто мають порушення просторової пам’яті.

      Самки ссавців вважаються «нейтральною» статтю; для чоловічої диференціації потрібні додаткові фізіологічні кроки, а більше кроків приносять більше можливостей для помилок в диференціації. Деякі приклади чоловічої аномальної сексуальної диференціації включають дефіцит 5α-редуктази (при якому особи XY народжуються з неоднозначними геніталіями через брак дигідротестостерону і вирощуються як жінки, але маскулінізація відбувається під час статевого дозрівання) і синдром нечутливості до андрогенів або TFM (У яких XY особам не вистачає рецепторів до андрогенів і розвиваються як жінки). Вивчаючи осіб, які не акуратно потрапляють в дихотичні ящики жіночої або чоловічої статі і для яких процес статевої диференціації нетиповий, поведінкові ендокринологи придивляються натяки на процес типової статевої диференціації.

      Ми можемо врешті-решт захотіти знати, як гормони опосередковують статеві відмінності в мозку та поведінці людини (в тій мірі, в якій ці відмінності відбуваються). Щоб зрозуміти механізми, що лежать в основі статевих відмінностей у мозку та поведінці, ми повертаємося до прикладу спів птахів. Птахи дають найкращі докази того, що поведінкові статеві відмінності є результатом гормонально індукованих структурних змін мозку (Goodson, Saldanha, Hahn, & Soma, 2005). На відміну від ссавців, у яких структурні відмінності нервових тканин не були безпосередньо пов’язані з поведінкою, структурні відмінності в мозку птахів були безпосередньо пов’язані з сексуальною поведінкою: спів птахів.

      Кілька областей мозку у співочих птахів демонструють значні статеві відмінності в розмірах. Два основні ланцюгові шляхи мозку, (1) моторний шлях виробництва пісні та (2) слуховий шлях передачі, були залучені до вивчення та виробництва пташиного співу. Деякі частини шляху виробництва пісень чоловічих зебрів в’юрків в 3 – 6 разів більші, ніж у жіночих конспекцій. Більший розмір цих ділянок мозку відображає, що нейрони в цих ядрах більші, численні і далі один від одного. Хоча кастрація дорослих птахів чоловічої статі зменшує спів, вона не зменшує розмір ядер мозку, що контролюють виробництво пісні. Аналогічно, андрогенне лікування дорослих жінок зебри в’юрків не викликає змін ні в співі, ні в розмірі областей управління піснею. Таким чином, активаційні ефекти стероїдних гормонів не враховують статевих відмінностей у співочій поведінці або розмірі ядра мозку у зебрів. Статеві відмінності в цих структурах організовані або запрограмовані в яйці естрадіолом (маскулінізує) або відсутністю стероїдів (фемінізує).

      Разом, естрогени, здається, необхідні для активації нейронної машини, що лежить в основі пісенної системи у птахів. Насінники птахів в першу чергу виробляють андрогени, які надходять в кровообіг. Андрогени потрапляють в нейрони, що містять ароматазу, яка перетворює їх в естрогени. Дійсно, мозок є первинним джерелом естрогенів, які активізують чоловічу поведінку у багатьох видів птахів.

      Малюнок 1.5.2: Статево-диморфні ядра преоптичної області (SDN-POA) Гонадні стероїдні гормони мають організуючий вплив на мозок та поведінку. Організуючі ефекти стероїдних гормонів відносно обмежені на ранніх стадіях розвитку. Вплив тестостерону (який перетворюється в естрадіол) або естрадіолу викликає маскулінізацію мозку. Це поперечні перерізи через мізки щурів, які показують самця (зліва), самку (в центрі) та самку, яку лікують тестостероном як новонародженого (праворуч). Зверніть увагу, що SDN-POA (темні клітини тіла) чоловічої статі істотно більше, ніж у необробленої жінки, але рівні за розміром з тілами жінки, обробленої тестостероном. Ступінь того, що ці статеві відмінності в структурі мозку пояснюють статеві відмінності в поведінці, залишається невизначеною у ссавців. OC = оптичний хіазм; SCN = супрахіазматичне ядро; V = третій шлуночок.

      Статеві відмінності в розмірі мозку людини повідомлялося роками. Зовсім недавно були виявлені статеві відмінності в конкретних структурах мозку (рис. 1.5.2). Також повідомлялося про статеві відмінності в ряді когнітивних функцій. Самки, як правило, більш чутливі до слухової інформації, тоді як самці більш чутливі до зорової інформації. Самки також, як правило, більш чутливі, ніж самці, до смаку та нюхового введення. Жінки проявляють меншу латералізацію когнітивних функцій, ніж чоловіки. В середньому жінки, як правило, перевершують словесні, перцептивні та дрібну моторику, тоді як чоловіки перевершують жінок за кількісними та візуально-просторовими завданнями, включаючи читання карт та пошук напрямків. Хоча достовірні статеві відмінності можуть бути задокументовані, ці відмінності в здібностях незначні. Важливо зазначити, що існує більше варіацій у кожній статі, ніж між статями для більшості пізнавальних здібностей (рис. 1.5.3).

      Малюнок 1.5.3: Середні статеві відмінності в працездатності людини часто відображають значне перекриття між статями Часто існують більші відмінності в продуктивності між особами однієї статі (наприклад, між Стівом і Ріком на малюнку), ніж між особами протилежної статі (наприклад, між Стівом і Джейн на малюнку).

      Агресивна поведінка

      Можливість агресивної поведінки існує, коли інтереси двох або більше осіб конфліктують (Nelson, 2006). Конфлікти, швидше за все, виникають через обмежені ресурси, такі як території, їжа та товариші. Соціальна взаємодія вирішує, яка тварина отримує доступ до оскаржуваного ресурсу. У багатьох випадках покірна поза або жест з боку однієї тварини уникає необхідності фактичного бою над ресурсом. Тварини також можуть брати участь у проявах загроз або ритуалізованому бою, в якому визначається домінування, але фізичної шкоди не завдано.

      Існує переважна непрямі докази того, що андрогенні стероїдні гормони опосередковують агресивну поведінку у багатьох видів. По-перше, сезонні зміни в плазмі крові концентрації тестостерону і сезонні варіації агресії збігаються. Наприклад, частота агресивної поведінки піки для чоловічого оленя восени, коли вони виділяють високий рівень тестостерону. По-друге, агресивна поведінка збільшується в момент статевого дозрівання, коли яєчка стають активними і концентрація андрогенів в крові підвищується. Молоді олені не беруть участі в бойових діях в шлюбний період. По-третє, у будь-якого даного виду самці, як правило, більш агресивні, ніж самки. Це, безумовно, стосується оленів; щодо оленів самки оленів рідко проявляють агресивну поведінку, а їх рідкісні агресивні вчинки якісно відрізняються від агресивної поведінки агресивних самців. Нарешті, кастрація зазвичай зменшує агресію у чоловіків, а тестостерон замісна терапія відновлює агресію до рівня до кастрації. Є деякі цікаві винятки з цих загальних спостережень, які виходять за рамки цього модуля.

      Як уже згадувалося, самці, як правило, більш агресивні, ніж самки. Безумовно, чоловічі особини набагато агресивніше самок. Набагато більше чоловіків, ніж жінок, засуджені за насильницькі злочини в Північній Америці. Статеві відмінності в агресивності людини з’являються дуже рано. У кожному віці протягом шкільних років набагато більше хлопчиків, ніж дівчаток, ініціюють фізичні напади. Майже кожен визнає існування цієї різниці статі, але присвоєння причини поведінковим статевим відмінностям у людей завжди викликає багато суперечок. Цілком можливо, що хлопчики більш агресивні, ніж дівчата, оскільки андрогени сприяють агресивній поведінці, а хлопчики мають більш високу концентрацію андрогенів в крові, ніж у дівчаток. Цілком можливо, що хлопчики та дівчата відрізняються своєю агресивністю, оскільки мозок хлопчиків піддається впливу андрогенів пренатально, і таким чином «проводка» їх мозку організована таким чином, що полегшує вираження агресії. Можливо також, що хлопчиків заохочують, а дівчатка відмовляються сім’єю, однолітками чи іншими людьми діяти агресивно. Ці три гіпотези не є взаємовиключними, але розрізнити між ними вкрай складно, щоб врахувати статеві відмінності в агресивності людини.

      Дослідники електрично стимулювали певні регіони в мозку людей, і ці люди увірвалися в агресивну, насильницьку поведінку, допомагаючи продемонструвати, що такі відповіді є жорсткими в нас. [Зображення: Ріккардо Куппіні, https://goo.gl/b6bHU2, CC BY-NC-ND 2.0, goo.gl/bhtmiy]

      Які дослідження були б необхідні для оцінки цих гіпотез? Зазвичай важко відокремити вплив навколишнього середовища та фізіології на розвиток поведінки у людини. Наприклад, хлопчики і дівчатка відрізняються своєю грубою грою в зовсім юному віці, що говорить про ранньому фізіологічному впливі на агресію. Однак батьки по-різному взаємодіють зі своїми чоловічими та жіночими потомствами; вони зазвичай грають більш грубо з немовлятами чоловічої статі, ніж з жінками, що говорить про те, що статева різниця в агресивності частково вивчена. Ця різниця в стилі батьківської взаємодії проявляється вже на першому тижні життя. Через ці складнощі факторів, що впливають на поведінку людини, дослідження гормонального впливу на статево-диференційовану поведінку проводилося у нелюдських тварин, для яких вплив навколишнього середовища може бути відносно постійним. Моделі тварин, для яких сексуальна диференціація відбувається постнатально, часто використовуються, щоб цим процесом можна було легко маніпулювати експериментально.

      Знову ж таки, за допомогою відповідної моделі тварин ми можемо вирішити питання, поставлені вище: Чи є різниця статі в агресії через більш високу концентрацію андрогенів в крові дорослих у самців, ніж у самок, або чоловіки більш агресивні, ніж самки, оскільки їх мозок організований по-різному перинатальними гормонами? Чи чоловіки зазвичай більш агресивні, ніж жінки через взаємодію ранніх і поточних концентрацій андрогенів крові? Якщо чоловічі миші кастровані до їх шостого дня життя, потім лікування тестостерону пропіонат у зрілому віці, вони показують низький рівень агресії. Аналогічним чином, жінки оваріектомізовані до їх шостого дня, але з урахуванням андрогенів у дорослому віці не виражають чоловічого подібного рівня агресії. Лікування перинатально гонадектомізованих чоловіків або жінок з тестостероном до їх шостого дня життя, а також у дорослому віці призводить до рівня агресії, подібної до того, що спостерігається у типових чоловічих мишей. Таким чином, у мишей схильність самців діяти більш агресивно, ніж самки, організована перинатально андрогенами, але також вимагає наявності андрогенів після статевого дозрівання, щоб бути повністю вираженим. Іншими словами, агресія у самців мишей як організована, так і активується андрогенами. Тестостерон впливу в зрілому віці без попередньої організації мозку стероїдних гормонів не викликає типових чоловічих рівнів агресії. Таким чином, гормональний контроль агресивної поведінки у домашніх мишей подібний до гормонального посередництва гетеросексуальної чоловічої шлюбної поведінки у інших видів гризунів. Агресивна поведінка організовується і активується андрогенами у багатьох видів, включаючи щурів, хом’яків, полівок, собак і, можливо, деяких видів приматів.

      Батьківська поведінка

      Батьківською поведінкою можна вважати будь-яку поведінку, яка безпосередньо сприяє виживанню заплідненої яйцеклітини або потомства, які покинули організм самки. Існує безліч закономірностей батьківського піклування ссавців. Статус розвитку новонародженого є важливим фактором, що керує типом та якістю батьківського піклування у виду. Материнська опіка зустрічається набагато частіше, ніж догляд за батьками. Переважна більшість досліджень гормональних корелятів батьківської поведінки ссавців була проведена на щурах. Щури несуть альтриціального молодняка, а матері виконують скупчення стереотипних материнських поведінки, включаючи будівництво гнізда, присідаючи над цуценятами, щоб дозволити годуванню та забезпечити тепло, пошук цуценят та посилену агресію, спрямовану на зловмисників. Якщо ви піддаєте невагітних самок щурів (або самців) цуценятам, їх найпоширеніша реакція – тулитися далеко від них. Щури уникають нових речей (неофобії). Однак якщо щодня піддавати дорослих щурів цуценятам, вони незабаром починають вести себе материнською. Цей процес називається увігнуттям або сенсибілізацією, і він, здається, служить для зменшення страху дорослих щурів перед цуценятами.

      Звичайно, нова мати повинна діяти материнською, як тільки приїде її потомство, а не через тиждень. Початок материнської поведінки у щурів опосередковано гормонами. Кілька методів дослідження, таких як видалення гормонів та замісна терапія, були використані для визначення гормональних корелятів материнської поведінки щурів. Швидке зниження концентрації прогестерону в крові на пізніх термітах вагітності після стійких високих концентрацій цього гормону в поєднанні з високими концентраціями естрадіолу і, ймовірно, пролактину і окситоцину спонукає самок щурів вести себе материнською майже відразу в присутності цуценят. Ця картина гормонів при пологах перекриває звичайну реакцію на страх дорослих щурів щодо цуценят, і це дозволяє настання материнської поведінки. Таким чином, так званий материнський «інстинкт» вимагає гормонів для підвищення тенденції наближення та зниження тенденції уникнення. Лабораторні штами мишей і щурів, як правило, слухняні, але матері можуть бути досить агресивними по відношенню до тварин, які ризикують занадто близько до свого посліду. Прогестерон, здається, є основним гормоном, який викликає цю материнську агресію у гризунів, але існують видові відмінності. Роль материнської агресії в поведінці жінок не була адекватно описана або перевірена.

      Хоча кортизол може безпосередньо не збільшувати поведінку матері, наступного разу, коли ваша мама обійме вас, ви знаєте один гормон, щоб подякувати. [Зображення: Марія Грація Монтаньярі, https://goo.gl/LY1Tq0, CC BY 2.0, goo.gl/BRVSA7]

      Серія елегантних експериментів Елісон Флемінг та її співробітників вивчала ендокринні кореляти поведінки матерів людини, а також ендокринні кореляти материнських установок, виражені в анкетах самозвіту. Відповіді, такі як поплескування, обійми або поцілунки дитини, називалися ласкавою поведінкою; розмова, спів або приготування їжі з дитиною вважалися вокальною поведінкою. Як ласкава, так і вокальна поведінка вважалися поведінкою підходу. Також були зафіксовані основні заходи з догляду, такі як зміна підгузників та відрижка немовлят. У цих дослідженнях не було виявлено жодного зв’язку між концентраціями гормонів та чуйністю матері, як вимірюється опитувальниками ставлення. Наприклад, більшість жінок демонстрували зростаючу позитивну самооцінку під час ранньої вагітності, яка занурювалася під час другої пологів, але одужала після пологів. Пов’язане падіння почуття материнської участі відбулося під час пізньої вагітності, але значно відскочив після народження у більшості жінок. Однак, коли поведінку, а не відповіді на анкету, порівнювали з концентрацією гормонів, з’явилася інша історія. Концентрації кортизолу в плазмі крові були позитивно пов’язані з поведінкою підходу. Іншими словами, жінки, які мали високі концентрації кортизолу в крові, у зразках, отриманих безпосередньо до або після годування, займалися більш фізично ласкавою поведінкою і частіше спілкувалися зі своїми дітьми, ніж матері з низькою концентрацією кортизолу. Додаткові аналізи цього дослідження показали, що кореляція була ще більшою для матерів, які повідомили про позитивне ставлення до матері (почуття та ставлення) під час вагітності. Дійсно, майже половина варіацій материнської поведінки серед жінок може пояснюватися концентрацією кортизолу та позитивним настроєм матері під час вагітності.

      Імовірно, кортизол безпосередньо не викликає материнську поведінку, але він може діяти опосередковано на якість материнської допомоги, викликаючи підвищення загального рівня збудження матері, тим самим підвищуючи її чуйність на сигнали, породжені дитиною. Нові матері з високою концентрацією кортизолу також більше приваблювали запахи своїх немовлят, перевершували ідентифікацію своїх немовлят і, як правило, виявляли сигнали від немовлят дуже привабливими (Fleming, Steiner, & Corter, 1997).

      Медіальна преоптична область має вирішальне значення для вираження материнської поведінки щурів. Мигдалина, здається, тонічно пригнічує вираження материнської поведінки. Дорослі щури бояться цуценят – відповідь, яка, мабуть, опосередкована хемосенсорною інформацією. Ураження мигдалини або аферентних сенсорних шляхів від вомероназального органу до мигдалини дезінгібують вираження поведінки матері. Гормони або сенсибілізація, ймовірно, діють на дезінгібування мигдалини, тим самим дозволяючи виникати материнську поведінку. Хоча кореляції були встановлені, прямі докази структурних змін мозку у матерів людини залишаються невизначеними (Fleming & Gonzalez, 2009).

      Розглянуто разом, є багато прикладів гормонів, що впливають на поведінку та поведінки, що живляться назад, щоб впливати на секрецію гормонів. Виявляється все більше прикладів взаємодії гормон-поведінка, включаючи гормони в посередництві споживання їжі та рідини, соціальних взаємодій, сольового балансу, навчання та пам’яті, подолання стресу, а також психопатології, включаючи депресію, тривожні розлади, розлади харчування, післяпологова депресія, і сезонні депресії. Додаткові дослідження повинні виявити, як ці гормонально-поведінкові взаємодії опосередковуються.

      Зовнішні ресурси

      Книга: Адкінс-Реган Е. (2005). Гормони і соціальна поведінка тварин. Прінстон, штат Нью-Джерсі: Преса Прінстонського університету. Книга: Пляж, Ф.А. (1948). Гормони і поведінка. Нью-Йорк: Пол Хобер. Книга: Пляж, Ф.А. (1975). Поведінкова ендокринологія: нова дисципліна. Американський вчений, 63:178—187. Книга: Нельсон, Р.Дж. (2011). Вступ до поведінкової ендокринології (4-е видання). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. Книга: Пфафф, Д. Гормони, мозок і поведінка (2-е видання). Нью-Йорк: Академічна преса. Книга: Пфафф, Д. В., Філліпс, І.М., Рубін, Р.Т. (2005). Принципи відносин гормон/поведінки. Нью-Йорк: Академічна преса. Відео: Ендокринологія Відео (Плейлист) – Цей плейлист YouTube містить безліч корисних відео з біології гормонів, включаючи відтворення і поведінку. Це було б корисним ресурсом для студентів, які борються з синтезом гормонів, розмноженням, регулюванням біологічних функцій та сигнальними шляхами. https://www.youtube.com/playlist?list=PLqTetbgey0aemiTfD8QkMsSUq8hQzv-vA Відео: Пол Зак: Довіра, мораль – і окситоцин – Ця розмова Теда досліджує роль окситоцину в організмі. Пол Зак обговорює біологічні функції окситоцину, такі як лактація, а також потенційні поведінкові функції, такі як емпатія.

      Відео: Диференціація статі – У цьому відео обговорюється гонад диференціація, включаючи роль андрогенів у розвитку чоловічих рис.

      Відео: Підлітковий мозок пояснив – це чудове відео, що пояснює роль гормонів під час статевого дозрівання.

      Web: Товариство поведінкової нейроендокринології – Цей веб-сайт містить ресурси про актуальні новини та дослідження в області нейроендокринології. http://sbn.org/home.aspx

      Питання для обговорення

      1. Які проблеми пов’язані зі спробою визначити причинно-наслідковий зв’язок у взаємодії гормон-поведінка? Які найкращі способи вирішення цих проблем?
      2. Гормони викликають зміни темпів клітинних процесів або в клітинній морфології. Якими способами ці гормонально індуковані клітинні зміни теоретично можуть призвести до глибоких змін у поведінці?
      3. Перерахуйте та опишіть деякі поведінкові статеві відмінності, які ви помітили між хлопчиками та дівчатами. Що змушує дівчаток і хлопчиків вибирати різні іграшки? Чи вважаєте ви, що статеві відмінності, які ви відзначили, виникають з біологічних причин або дізнаються? Як би ви йшли про встановлення своєї думки як факту?
      4. Чому недоречно називати андрогени «чоловічими» гормонами, а естрогени – «жіночими» гормонами?
      5. Уявіть, що ви виявили, що мізки архітекторів відрізняються від мозок неархітекторів, зокрема, що «drawstraightem ядра» правої скроневої частки були розширені у архітекторів порівняно з неархітекторами. Чи могли б ви стверджувати, що архітекторам судилося бути архітекторами через їхню організацію мозку або що досвід архітектора змінив їхній мозок? Як би ви вирішили цю проблему?

      Лексика

      5α-редуктаза Фермент, необхідний для перетворення тестостерону в 5α-дигідротестостерон. Агресія Форма соціальної взаємодії, яка включає загрозу, напад та боротьбу. Ароматаза Фермент, який перетворює андрогени в естрогени. хромосомний секс Стать індивіда визначається статевими хромосомами (зазвичай XX або XY), отриманими в момент запліднення. Дефемінізація Зняття потенціалу жіночих рис. Демаскулінізація Зняття потенціалу для чоловічих рис. Дигідротестостерон (DHT) Первинний андроген, який є андрогенним стероїдним продуктом тестостерону і сильно зв’язується з андрогенними рецепторами. ендокринна залоза Безпротокова залоза, з якої гормони виділяються в систему крові у відповідь на специфічні біологічні сигнали. естроген Будь-який із класу стероїдних гормонів С18, названий так через властивості, що генерують еструс у жінок. Біологічно важливі естрогени включають естрадіол і естріол. Фемінізація Індукція жіночих рис. Гонадний секс Стать індивіда визначається володінням яєчниками або яєчками. Самки мають яєчники, тоді як у самців – насінники. Гормон Органічний хімічний месенджер, звільнений від ендокринних клітин, який подорожує через кров, щоб взаємодіяти з клітинами-мішенями на деякій відстані, щоб викликати біологічну відповідь. маскулінізація Індукція чоловічих рис. материнська поведінка Батьківська поведінка, що виконується матір’ю або іншою жіночою особиною. Нейромедіатор Хімічний месенджер, який подорожує між нейронами для забезпечення зв’язку. Деякі нейромедіатори, такі як норадреналін, можуть просочуватися в систему крові і діяти як гормони. Окситоцин Пептидний гормон, що виділяється гіпофізом для запуску лактації, а також соціального зв’язку. батьківська поведінка Поведінка, що виконується стосовно свого потомства, що безпосередньо сприяє виживанню цих потомств батьківська поведінка Батьківська поведінка, яку виконує батько або інший чоловік. прогестерон Первинний прогестин, який бере участь у вагітності та шлюбній поведінці. прогестин Клас стероїдних гормонів С21, названий за їх прогестаційні (підтримуючі вагітність) ефекти. Прогестерон – поширений прогестин. Прогормон Молекула, яка може виступати в ролі самого гормону або перетворюватися в інший гормон з різними властивостями. Наприклад, тестостерон може служити гормоном або прогормоном для дигідротестостерону або естрадіолу. пролактин Білковий гормон, який високо зберігається у всьому тваринному світі. Він має безліч біологічних функцій, пов’язаних з розмноженням і синергетичними діями зі стероїдними гормонами. рецептор Хімічна структура на поверхні клітини або всередині клітини, яка має спорідненість до певної хімічної конфігурації гормону, нейромедіатора або іншої сполуки. Визначення статі Точка, в якій індивід починає розвиватися як чоловік, так і самка. У тварин, які мають статеві хромосоми, це відбувається при заплідненні. Самки XX, а самці XY. Всі яйцеклітини несуть Х-хромосоми, тоді як сперматозоїди можуть нести хромосоми X або Y. Таким чином, саме самці визначають стать потомства. Диференціація статі Процес, за допомогою якого індивіди розвивають характеристики, пов’язані з тим, щоб бути чоловічим чи жіночим. Диференціальний вплив гонадальних стероїдів під час раннього розвитку викликає сексуальну диференціацію декількох структур, включаючи мозок. Цільова клітина Клітина, яка має рецептори для конкретного хімічного месенджера (гормону або нейромедіатора). Тестостерон Первинний андроген, що виділяється яєчками більшості хребетних тварин, у тому числі чоловіків.

      Посилання

      • Олександр, Г.М. & Хайнс, М. (2002). Статеві відмінності у відповідь на дитячі іграшки у нелюдських приматів (Cercopithecus aethiops sabaeus). Еволюція і поведінка людини, 23, с. 467—479.
      • Беренбаум, С.А., Мартін, К.Л., Ханіш, Л.Д., Бріггс, П.Т., & Фабес, Р.А. (2008). Статеві відмінності в дитячій грі. У Джей Беккер, К.Дж. Берклі, Н. Гірі, Е. Хемпсон, Джей Герман, і Е. Янг (ред.), Статеві відмінності в мозку: від генів до поведінки. Нью-Йорк: Преса Оксфордського університету.
      • Даббс, Дж. Герої, шахраї, і любителі: Тестостерон і поведінка. Колумбус, Огайо: Макгроу Хілл.
      • Флемінг, А.С., & Гонсалес, А. Нейробіологія материнської опіки людини. Еллісон і П.Б. Грей (ред.), Ендокринологія соціальних відносин (с. 294—318). Кембридж, Массачусетс: Преса Гарвардського університету.
      • Флемінг, А.С., Штайнер, М., і Кортер, К. (1997). Кортизол, гедоніки та материнська чуйність у матерів людини. Гормони і поведінка, 32, 85—98.
      • Гудсон, Дж. Л., Салдана, К.Дж., Хан, Т.П., Сома, К.К. (2005). Останні досягнення в поведінковій нейроендокринології: Висновки з досліджень птахів. Гормони та поведінка, 48, 461—73.
      • Кідд, К.А., Бланчфілд, П.Дж., Міллс, К.Х., палац, В.П., Еванс, Р.Е. Лазорчак, Дж. Колапс популяції риби після впливу синтетичного естрогену. Збірник наукових праць Національної академії наук,104, 8897—8901.
      • Нельсон, Р.Дж. (ред.) (2006). Біологія агресії. Нью-Йорк: Преса Оксфордського університету.
      • Нельсон, Р.Дж. Вступ до поведінкової ендокринології (4-е видання). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
      • Фенікс, К.Х., Гой, Р.В., Джеральл, А.А., і Янг, В.К. (1959). Організація дії пренатально введеного тестостерону пропіонату на тканини, що опосередковують шлюбну поведінку у жіночої морської свинки. Ендокринологія, 65:369—382.
      • Андерс, С., Гамільтон, Л., Шмідт, Н., & Уотсон, Н. (2007). Асоціації між секрецією тестостерону і сексуальною активністю у жінок. Гормони та поведінка, 51, 477—82.