Анатомія павукоподібних

Тіло павукоподібних покрито хітиновою кутикулою звичайного будови, з зовнішнім ліпопротеїновим шаром, що захищає від втрати води. Кутикулу виділяє гіподермаільний епітелій, який лежить на базальній мембрані. Згадані вище отруйні і павутинні залози також є похідними шкіри. На внутрішній поверхні покривів тіла є спеціальні структури, що служать для прикріплення пучків скелетних м’язів, які (як і у всіх інших членистоногих) утворені поперечно-м’язової тканиною.

Внутрішня організація різних представників класу павукоподібних може широко варіюватися. Розглянемо будову систем внутрішніх органів на прикладі павука-хрестовика (рис. 357).

Травна система складається з передньої, середньої і задньої кишки, однак будова і фізіологія окремих частин у різних видів неоднакові. Передня кишка павука підрозділяється на глотку, стравохід і смоктальний шлунок, розташовані в головогруди. Ротовий отвір веде в широку м’язисту глотку, розташовану вертикально. На спинному боці вона продовжується в тонкий стравохід, який позаду головного мозку переходить в розширену частину передньої кишки – смоктальний шлунок. До його стінці прикріплюються добре розвинені м’язи (див. Рис. 357), скорочуючись, вони розтягують шлунок, через що тиск в його порожнині зменшується і всмоктується їжа.

Оскільки передня кишка має ектодермальное походження, всі перераховані відділи вистелені кутикулою. У глотку відкриваються протоки слинних залоз, їх секрети містять сильнодіючі ферменти. При укусі ці ферменти вводяться в тіло жертви і розчиняють її тканини до напіврідкого стану. Прочекавши деякий час, павук висмоктує напівпереварену кашку, залишаючи від жертви лише порожню оболонку. Таким чином, травлення у павука частково відбувається поза його організму.

Середня кишка диференційована на шлунок (не плутати з смоктальним шлунком!), Розташований в головогруди, і тонку кишку, яка знаходиться в черевці. Обсяг шлунка, покритого залозистим епітелієм, невеликий, але це компенсується парою бічних виростів, від кожного з яких відходить по чотири гілки. Від шлунка відходить тонка кишка, яка лежить в порожнині черевця, будучи оточеною розгалуженнями печінки. Печінка відіграє головну роль в переробці і засвоєнні їжі. Вона виробляє травні ферменти, необхідні для полостного розщеплення вуглеводів, білків і жирів, крім того, її клітини фагоцитуються і розщеплюють дрібні частинки їжі. Протоки печінки впадають в тонку кишку.

Далі кишка відкривається в мешковидное розширення – клоаку, яка ззаду переходить в дуже коротку задню кишку, та, в свою чергу, закінчується анальним отвором. Нагадаємо, що середня кишка має ентодермальні походження, а задня, як і передня, – ектодермальное і також вистелена кутикулою.

Дихальна система павукоподібних представлена легеневими мішками (легкими) і (або) трахеями. Легеневі мішки є більш примітивними структурами. Вважається, що вони відбулися в результаті видозміни черевних кінцівок в процесі освоєння наземного способу життя предками павукоподібних, при цьому кінцівку впяті в черевце. Легеневий мішок у сучасних павукоподібних являє собою поглиблення в тілі, його стінки утворюють численні листоподібні платівки з великими лакунами, заповненими гемолімфою. Через тонкі стінки пластинок відбувається газообмін між гемолімфою і повітрям, що поступає в легеневий мішок через отвори дихальців, розташованих на черевці. Легеневе дихання є у скорпіонів (чотири пари легеневих мішків), жгутоногих (одна або дві пари) і нізкоорганізованних павуків (одна пара).

У лжескорпіонов, сінокоси, сольпуг і деяких кліщів органами дихання служать трахеї, а у більшості павуків (крім найпримітивніших) одночасно є і легкі (зберігається одна – передня пара) і трахеї. Трахеї являють собою тонкі розгалужені (у сенокосцев) або неветвящиеся (у лжескорпіонов і кліщів) трубочки. Вони пронизують всередині тіло тварини і відкриваються назовні отворами стигм на перших сегментах черевця (у більшості форм) або на I сегменті грудей (у сольпуг). Трахеї краще пристосовані до повітряного газообміну, ніж легкі.

У деяких дрібних кліщів спеціалізовані органи дихання відсутні, у них газообмін здійснюється, як і у примітивних безхребетних, через всю поверхню тіла.

Кровоносна система представлена серцем і судинами. Як і у всіх членистоногих, кровоносна система павукоподібних незамкнута, тому частина шляху Гемолімфа проходить по синусах порожнині тіла. Ступінь розвитку цієї системи залежить від дихальної системи: у форм з виключно легеневим диханням вона організована складніше, у трахейних – простіше. Це пояснюється тим, що трахеї виконують частину функцій кровоносної системи, забезпечуючи газообмін у тканинах, тоді як Гемолімфа тільки розподіляє поживні речовини, бере участь у виділенні і забезпечує гуморальну регуляцію функції. Найбільш просте кровообіг у кліщів, у частини з них кровоносна система відсутня.

Серце розташоване в передній частині черевця над кишечником і оточене перикардієм. Воно має вигляд довгої (у скорпіонів) або короткою (у павуків) трубки з отворами (остіямі) в бокових стінках. Від серця відходять судини: передня і задня аорти, а також бічні артерії. Кількість відходять судин варіюється в різних видів. З артерій Гемолімфа виливається в порожнину тіла, протікає по розташованим між внутрішніми органами лакунах, розносячи поживні та біологічно активні речовини, після чого повертається в порожнину перикардія і через остии затікає в серце.

У багатьох павукоподібних Гемолімфа безбарвна, але у частини видів може містити пігменти, наприклад гемоцианин. Отже, частково кровоносна система все-таки бере участь у тканинному газообмене.

Видільна система представлена мальпігієві судинами, коксальних залозами і деякими спеціалізованими видільними клітинами. Мальпігієві судини у павукоподібних відходять від середньої кишки, тобто вони ентодермального походження (нагадаємо, що у багатоніжок і комах ці структури утворюються з задньої кишки). Судини найчастіше розгалужуються, основним продуктом виділення є малорозчинний гуанін, що зменшує втрату води. Гуанін також виділяється клітинами клоаки. Виділяються речовини надходять в порожнину кишечника і виводяться з організму через анальний отвір.

Коксальние залози являють собою видозмінені це-ломодукти (протоки, що з’єднують вторинну порожнину тіла із зовнішнім середовищем). До складу залози входить мішечок (він відповідає воронці нефрідій, але позбавлений отвори) і відходить від нього звивистих каналець, який закінчується вивідним протокою з розширенням (сечовим міхуром). Зовнішні отвори залоз знаходяться біля основи третьої чи п’ятої пари ходильних ніг. Коксальние залози добре розвинені тільки у зовсім молодих особин, з віком вони більш-менш редукуються. Звичайно є одна або дві пари залоз.

Крім оформлених структур, функцію виділення виконують також окремі клітини. Наприклад, у павуків на поверхні печінки є скупчення гуанінових клітин. Вони накопичують у цитоплазмі гранули гуаніну, які поступово виходять в порожнину печінкових проток, по них переміщуються в порожнину кишечника і потім виводяться з організму. Дуже великі клітини – Нефроцитів, які є в нижній частині грудей, також виділяють гуанін.

Нервова система павукоподібних відрізняється різноманітністю будови. Загальний план її організації відповідає черевної нервової ланцюжка, проте є ряд особливостей. У головному мозку відсутній дейтоцеребрум, що пов’язано з редукцією придатків акрона – антеннул, які іннервуються цим відділом мозку у ракоподібних, багатоніжок і комах. Зберігаються передній і задній відділи головного мозку – протоцеребрум (ін-нервує ока) і трітоцеребрум (іннервує хеліцери).

Ганглії черевного нервового ланцюжка часто концетріруется, утворюючи більш-менш виражену гангліозна масу. У сенокосцев і кліщів всі ганглії зливаються, утворюючи кільце навколо стравоходу, однак у скорпіонів зберігається виражена черевна ланцюжок гангліїв.

Органи1 почуттів у павукоподібних розвинені по-різному. Найбільше значення для павуків має дотик. Численні дотикові волоски – трихоботрии – у великій кількості розсіяні по поверхні тіла, особливо їх багато на педіпаль-пах і ходильних ногах. Кожен волосок рухомо прикріплений до дна спеціальної ямки в покривах і з’єднаний з групою чутливих клітин, які знаходяться у його заснування. Волосок сприймає найменші коливання повітря або павутини, чуйно реагуючи на події, при цьому павук здатний за інтенсивністю коливань розрізняти природу дратівної фактора.

Органами хімічного почуття служать ліровидне органи, які являють собою щілини в покривах довжиною 50 – 160 мкм, що ведуть у поглиблення на поверхні тіла, де знаходяться чутливі клітини. Ліровидне органи розсіяні по всьому тілу.

Органами зору павукоподібних є прості очі, кількість яких у різних видів варіюється від 2 до 12. У павуків вони розташовані на головогрудним щиті у вигляді двох дуг, а у скорпіонів одна пара очей розташовується спереду і ще кілька пар – з боків. Незважаючи на значну кількість очей, зір у павукоподібних слабке. У кращому випадку вони здатні більш-менш чітко розрізняти предмети на відстані не більше 30 см, а більшість видів – і того менше (наприклад, скорпіони бачать тільки на відстані кілька см). Для деяких бродячих видів (наприклад, павуків-скакунів) зір більш важливо, оскільки з його допомогою павук виглядає здобич і розрізняє осіб протилежної статі.

Статева система. Всі павукоподібні роздільностатеві, часто виражений статевий диморфізм (наприклад, у більшості павуків самка набагато більша за самця). Організація статевої системи у різних видів широко варіюється, статеві органи можуть бути парними або непарними, причому нерідко самці за цим показником відрізняються від самок. Статеві протоки завжди парні.

Чоловіча статева система павука-хрестовика парна. Два насінники лежать в нижній частині передньої третини черевця. Спереду вони переходять в семяпроводи, які відкриваються в непарний насіннєвий мішок. Зовнішнє статевий отвір, як і у всіх павукоподібних, знаходиться на I сегменті черевця. Совокупительний органом є педіпальпи самця, які на своєму кінці мають копулятивний придаток.

Жіноча статева система павука-хрестовика представлена двома яєчниками, що лежать в черевці під кишкою. Попереду яєчники переходять в парні яйцепроводи, а ті, в свою чергу, зливаються, утворюючи непарну матку. З маткою повідомляються сім’яприймача, які відкриваються назовні самостійними отворами.

Парування павукоподібних часто супроводжується ритуальним поведінкою, яка може бути досить складним. Особлива складність полягає в тому, що більша самка може легко прийняти невеликого самця за свою здобич і відповідним чином з ним вчинити (нерідко так і відбувається, у зв’язку з чим один з найбільш відомих павуків названий каракуртом -Чорний вдовою). Тому чоловічі особини ретельно дотримуються «техніку безпеки». Самці павуків перед спарюванням споруджують з павутини невеликий «гамак» і видавлюють на нього сперму, потім павук занурює в краплю сперми свої педіпальпи, і розташований на них копулятивний придаток наповнюється спермою. Потім самець вводить сперму в статеві шляхи самки. У деяких видів самець переносить сперматофор (пакет зі спермою) за допомогою хелицер. Набагато простіше все йде у лжескорпіонов і деяких кліщів – самець просто залишає по шляху сперматофор, а самка підбирає його і вводить у свої статеві шляхи. У частини видів сперма вводиться в статеві шляхи самки в процесі статевого акту допомогою копулятивних органів.

Розвиток у більшості павукоподібних пряме, без личинкових стадій. Найчастіше ембріональний розвиток проходить в яйці, відкладається самкою. Для цього самки павуків плетуть з павутини спеціальні кокони, куди поміщають яйця. Скорпіони і деякі інші павукоподібні живородящи, у них ембріональний розвиток проходить в статевих шляхах самки. Для деяких видів характерна турбота про потомство, часто самка деякий час носить виводок на своєму тілі.

Паразитологічні значення павукоподібних дуже велике. Деякі з них (головним чином, представники загону кліщів) є переносниками ряду захворювань або самі є збудниками захворювання.

Збудником корости є кліщ коростяним зудени, поширений повсюдно.

Ще один збудник шкірного захворювання – железница вугровий – поселяється в волосяних сумках і сальних залозах шкіри людини, викликаючи місцеве запалення, яке супроводжується появою на шкірі вугрів.

Переносниками захворювань є представники сімейств іксодових і аргасових кліщів, провідні ектопаразітіческім спосіб життя. З іксодових найбільш небезпечний тайговий кліщ, який переносить вірус тайгового або весняно-літнього енцефаліту. Кліщ мешкає в тайгових лісах на схід Уралу, Сибіру і Далекого Сходу, зустрічається в деяких місцях Європейської частини Росії.

Значення тайгових кліщів у перенесенні вірусного енцефаліту з’ясував Є. Н. Павловського в 30-х роках XX ст., Творець вчення про очаговости захворювань, що передаються переносниками (трансмісивних захворювань). Вірус енцефаліту відкрив Л. А. Зільбер.

Системи органів павукоподібних

1. Нервова система складається з головного мозку (злилися навкологлоткові нервові вузли) і простягнутого уздовж тіла черевного нервового ланцюжка.

2. Органи чуття представлені 2-6 парами простих очей (проте ж у павука-хрестовика їх цілих 8), а також органами смаку, нюху, хімічного почуття, дотику та ін.

3. Травна система пристосована під переварювання тільки рідкої їжі, адже павукоподібні, не дивлячись на те що хижаки, не їдять жертву, а смокчуть з неї сік. У них є смоктальна глотка, оснащена сильною мускулатурою, і слинні залози. Для павуків характерно особливе позакишкове травлення – вони вбивають або знерухомлюють здобич і вводять в неї секрет печінки і слинних залоз.

Агресивна рідина розчиняє зсередини тканини жертви, а потім вже ця желеподібна маса всмоктується глоткою павука. Однак в своєму тілі павук теж здатний перетравлювати їжу, отже, він має і внутрішньопорожнинне травлення.

4. Кровоносна система незамкнута. Безбарвна кров, що містить гемоціанін, виливається в порожнину тіла. Серце знаходиться в черевці, у найдрібніших кліщів воно дуже маленьке, а то і зовсім не сформувалося, у великих павуків і скорпіонів серце трубчасте, з артеріальною кров’ю. Цікаво, що серце має кілька остій – отворів, через які в нього проникає кров незалежно від судин. Венозна кров притікає до легеневих мішків і трахеїв через порожнину тіла від всіх клітин — так відбувається у того ж хрестовика. По артеріях і венах у нього циркулює артеріальна кров.

5. Органами дихання у павуків є легені (у вигляді книжкових листів) і трахеї (гілляста система трубочок), у Скорпіонів також легкі, у кліщів трахеї. Примітивні павуки дихають крізь тілесні покриви. У павука-хрестовика легкі парні, мішкоподібні.

6. Видільна система представлена, перш за все, мальпігієвими судинами, що приєднуються до кишечнику між середньою і задньою кишкою. До того ж органами виділення є коксальні залози (модифіковані метанефридії), які знаходяться в голові, а протоки їх відкриваються в підставах ходильних ніг.