Дводишні

Дводишні (відомі як salamanderfish) – прісноводні риби, що належать до підкласу Dipnoi. Дводишні найкраще зберегли примітивні характеристики костистих риб і здатність дихати повітрям, а також структуру первісних лопатеперих риб з характерною присутністю лопатевих плавників і добре розвиненим внутрішнім скелетом.

Сьогодні дводишні живуть тільки в Африці, Південній Америці та Австралії. Тоді як вікарійність дводишних (процес розширення географічних масштабів індивідуального таксона, або цілої біоти), про що свідчить палеонтологічний літопис, являє собою стародавній розподіл обмежений мезозойським суперконтинентом Гондваною (гігантський континент, що існував у Південній півкулі протягом палеозою і частково в мезозої). Широке розповсюдження прісноводних і поточний розподіл сучасних дводишних видів відражає вимирання багатьох ліній після розпаду Пангеї, Гондвани і Лавразії.

Всі дводишні мають безперервну хрящову хорду і широке розвинене піднебіння зубного ряду. У Базальних дводишних груп присутні граничні зуби і окостеніла черепна коробка. Але отримані дводишні групи, в тому числі всі сучасні види, показують значне зниження граничних кісток і хрящової черепної коробки. Кістки черепа у примітивних дводишних покриті мінералізованою тканиною – cosmine, але в пост-девонських двоякодишних, покриття під шкірою cosmine втрачається. Для всіх сучасних дводишних притаманне значне зменшення і злиття кісток черепа. Не виявляють гомологію черепних кісток також у променеперих або тетраподів.

Легені з боку в розчленованої Protopterus dolloi

У період свого поширення південноамериканські дводишні розробили пару пернатих придатків – дуже модифікованих черевних плавників. Припускають, що цими плавниками риба покращує газообмін навколо яєць в гнізді риби.

Розташування зубів у дводишних відрізняються від будь-якої іншої хребетної групи. Одонтоди піднебіння і нижньої щелепи розвиваються серіями рядів з віялоподібним прикусом зубів. Згодом ці одонтоди діють як однорідний нищівний апарат для дроблення. У кількох груп, в тому числі у сучасних дволегеневоподібних (lepidosireniformes), ці гребені були змінені для сформування оклюзії леза (приховування).

Сучасні дводишні мають ряд ознак, які свідчать про педоморфоз (властивість організмів втрачати дорослу стадію розвитку з відповідним скороченням онтогенезу), відрізняються найбільшим геномом серед хребетних, мають подовжений м’ясистий корпус, по парі грудних і черевних плавників і один непарний хвостовий, який замінює спинний, хвостовий і анальний плавники у більшості риб.

Всі дводишні мають дві легені, за винятком австралійської дводишної, яка має лише одну легеню. Легені з’єднані з глоткою. Через конвергентність еволюції двоякодишні розвивали внутрішні ніздрі, подібні до хоани чотириногих.

Легені дводишних гомологічні з легенями тетраподів, як і у чотириногих і багатоперих продовжуються від черевної поверхні стравоходу і кишечника. У той час як інші види риб можуть дихати повітрям за допомогою модифікованих васкуляризованих газових бульбашок, які позбавлені складної внутрішньої структури, легені дводишних поділяються на численні дрібні повітряні мішечки для максимізації площі поверхні, доступної для газообміну. На сьогодні тільки австралійські дводишні вміють дихати через легені і зябра. У інших представників, щоб забезпечити адекватний газообмін, зябра занадто атрофувалися.

Серцево-судинна система дводишних налаштована як і у більшості зябрових риб:
– спіральний клапан із артеріального конуса відкритий;
– перепускні артеріоли третьої і четвертої зябрової дуги, які насправді не мають зябер, закриті;
– артеріальна протока, що відходить від шостої артеріоли, відкрита;
– легеневі артерії закриті.

Конус артеріальний (conus arteriosus) представляє собою конічну сумку, яка формується з верхнього лівого кута правого шлуночка в серці хордових, з якого виникає легеневий стовбур.

Дводишні, використовуючи щоки як насос, направляють цілеспрямований потік через рот і зябра. Кров тече через вторинну ламель в протитечії до води, підтримуючи більш постійний градієнт концентрації.

При диханні повітрям спіральний клапан із артеріального конуса закривається, щоб звести до мінімуму змішування венозної крові з киснем; третя і четверта зяброві дуги відкриваються; друга і п’ята зяброві дуги закриті (для мінімізації можливих втрат кисню, отриманого в легені через зябра), шоста артеріола артеріальної протоки закрита, легеневі артерії відкриті.

Важливо відзначити, що при диханні повітрям досі використовується шоста зябра. Венозна кров втрачає частину вуглекислого газу швидше, ніж досягає легень (вуглекислий газ більше розчиняється у воді). Повітря через рот є приливним, через легені це двонаправлений потік (дифузія кисню).

Дводишні – всеїдні. Харчуються рибою, комахами, ракоподібними, черв’яками, молюсками, амфібіями, рослинним матеріалом. Крім істинного шлунку, у них є кишковий спіральний клапан. Африканські та південноамериканські дводишні в сезон висихання виживають, ховаючись в бруд, і знаходяться там протягом всього сухого сезону. Зміни в фізіології дозволяють рибам-саламандрам уповільнювати свій метаболізм до 1/60 від нормального, в цей час протеїнові відходи перетворюються з аміаку на менш токсичну сечовину (зазвичай дводишні виділяють азотисті відходи у вигляді аміаку безпосередньо в воду).

Життя в норі було характерним лише для однієї знайденої скам’янілої групи – Gnathorhizidae. Тому висловлено припущення, що життя в норі є плезіоморфним для дводишних, і що Gnathorhizids є безпосередніми предками Lepidosireniformes, але можлива схожість просто за рахунок збіжних або паралельних еволюцій.

Дводишні можуть жити надзвичайно довго. Двоякодишні Queensland в акваріумі Shedd (Чикаго) були частиною постійної живої колекції з 1933 року.

Останні генетично молекулярні аналізи підтримують тісні братні відносини дводишних і ріпідистій з целакантоподібними (розгалуження відбувалося трохи раніше). Взаємозв’язки між дводишними знайти значно складніше. Хоча для Devonian lungfish було достатньо кістки в черепі, щоб визначити відносини – пост-девонські дводишні представлені виключно кісткою верхньої частини черепу і зубами, інша частина черепа хрящова. Крім того вже визначено, що багато з цих таксонів не можуть бути монофілетичними.

Поточні філогенетичні дослідження підтримують наступні відносини крупних таксонів дводишних: клас Osteichthyes, підклас Sarcopterygii, порядок Dipnoi.

III. Pisces-02. Клас Chondrichthyes — Хрящові риби

Хрящових риб часто називають найдавнішою з сучасних груп риб. Для цього немає достатніх підстав. Звичайно, будова скелета хрящових риб є більш архаїчною в порівнянні з кістковими. З іншого боку, хрящові риби досить прогресивні з точки зору своєї репродуктивної системи, володіють високорозвиненими органами чуття і взагалі є цілком успішною групою. У сучасній фауні описано близько 970 видів з 184 родів, 54 родин та 14 рядів (Нельсон, 2009); ряд видів ще не описаний. Таким чином, число видів хрящових риб відносно невелике, але зате слід зазначити, що представники цієї групи займають помітне місце в харчових ланцюгах в переважній більшості морських екосистем.

Хрящові риби відомі з девону. За свою історію вони зазнали два періоди розквіту: палезойскій і мезо-кайнозойської. Другий розквіт пов’язаний всього з декількома групами, що виникли в перший період радіації (поділу на різні еволюційні гілки) цієї групи.

Найперші відомі нам хрящові риби були спеціалізованими хижаками, пристосованими до стрімкого плавання (це добре видно по контуру тіла риби, що показана на наступній реконструкції).

Скелет хрящових риб, як це випливає з їх назви, побуовано з хрящової тканини. У екзоскелетних утвореннях є кісткоподібні тканини. Зовнішня частина зубів і плакоідних лусок в типовому випадку покрита емаллю (гіпермінералізованою безклітинною скелетної тканиною), а внутрішня частина заповнена дентином (пластинчастою кісткоподібною тканиною). Всередину зуба і плакоидной луски вдається пульпарна порожнина, в яку входять нерви й кровоносні судини.

Зубоподібний характер плакоідних лусок робить їх серйозною зброєю. Наслідком ковзаючого контакту зі шкірою багатьох хрящових акул можуть бути не тільки подряпини, але і серйозні травми. На наступному слайді показаний якийсь галантерейний виріб з акулячої шкіри, який як і раніше несе захист з гострих лусок.

Одна з яскравих особливостей хрящових риб — їх зуби. Це одна з найміцніших структур, створених еволюцією життя; багато осадових порід просто нашпиговані акулячими зубами.

Форма акулячих зубів залежить від характеру їх використання.

Для пластінчастозябрових хрящових риб (акул та скатів) типовою є гіостілія.

Озброєні зубами щелепи здатні висуватися вперед і вниз. Як видно на наступній фотографії, в момент атаки багато з акул втягують очі за допомогою особливих м’язів: при сутичці з великою жертвою очі можуть постраждати. У ближньому бою акулам допомагають органи електрорецепціі.

У деяких палеозойских акул від місця зрощення щелеп росла зубна спіраль.

Ймовірно, ця жорстка конструкція використовувалася для того, щоб «орати» донні відкладення, витягуючи з тварин, що там сховалися.

Для виявлення тварин, що сховалися на дні, акули також використовують органи електрорецепціі. Найкраще вони розвинені у молотоголових акул. Рознесені в сторони вирости голови такої акули формують щось на зразок міношукача.

Зверніть увагу на піщану акулу, показану в другій частині наведеного відеофрагменту. Лежачи на дні, вона прокачує воду через свої зябра, інтенсивно працюючи ротом. Самі зяброві перегородки, як помітно на відео, еластичні й не можуть активно прокачувати воду.

Парні плавці акул годяться навіть для того, щоб відштовхуватися від дна. Подивіться на наступний слайд: приблизно так згиналися і грудні плавці тих лопатеперих риб, представників іншої групи, які стали предками чотириногих.

Протягом своєї історії акули давали різних за формою тіла риб. На наступному слайді показано мешканця палеозойских рифів з потужними щелепами, що дроблять міцну їжу; це також акула.

Але, звичайно, «коронною» життєвою формою акул була і залишається досі життєва форма рухомого хижака товщі води. Найбільшою хрящовою рибою всіх часів був неогеновий мегалодон (Carcharodon megalodon), який вимер за геологічними мірками зовсім недавно: 1,5-2 млн. років тому. Про розмір мегалодону доводиться здогадуватися за розміром його зубів, порівнюючи їх з зубами сучасних білих акул. Ймовірно, розмір цієї риби сягав більше за 20 м, а вага — 50 т. Як і його дрібніший сучасний родич, велика біла акула (Carcharodon carcharias), мегалодон був спеціалізований в першу чергу до полювання на ссавців. Це знову фантастичний серіал BBC з Найджелом Марвіном.

Хоча криптозоологи досі виношують мрію знайти живого мегалодона, найбільша сучасна акула належить до іншої групи. Це китова акула (Rhincodon typus). Китова акула гарантовано сягає довжини в 12 метрів, а за деякими даними — навіть 15 і 18 метрів! Це неквапливий і по-своєму граціозний фільтратор.

Зверніть увагу, як красиво пливе китова акула на цьому відео!

Наступна за розміром акула — гігантська (Cetorhinus maximus), що досягає приблизно 10 м. Вона зустрічається в прохолодних водах. Для гігантської акули характерно просто плавання з відкритим ротом.

Зверніть увагу: крізь зяброві щілини видно хрящові зяброві тичинки, що формують фільтруючий апарат акули.

Деякі з хрящових риб перейшли до придонного способу життя. Як видно по скелету цього тріасового ската, головним рушієм їх стають грудні плавці.

У диханні скатів істотну роль грає бризгальце, що відкривається отвором на спинному боціі тіла. Коли показаний на відео орляк спушує мул, він може отримати чисту воду через бризгальце.

Спосіб плавання скатів виявився настільки успішним, що і в цій групі з’явилися великі фильтратори — манти (Manta birostris). Для цієї риби краще вказувати ширину в розмаху грудних плавників (до 7 м), а не довжину.

Для хрящових риб характерно внутрішнє запліднення. Парувальними органами є птеригоподії — видозмінені частини черевних плавників, що мають жолобки для стікання сперми. На наступному слайді видно дві акули, що лежать на палубі корабля. Як ви розумієте, вгорі — самка, а під нею — самець.

Серед хрящових риб є як яйцекладні, так і яйцеживородні та живородні. Навіть в разі яйцекладних видів кількість нащадків невелика: яйця великі, в міцній оболонці. На відео ви можете спостерігати кілька стадій розвитку і процес вилуплення акули.

А це процес живородіння у акули. Дитинча пов’язане з матір’ю «пуповиною» — жовточним канатиком.

Систематичний огляд хрящових риб

Тут використовується система хрящових риб за Дж. С. Нельсоном (2009). Цегляним кольором виділені ряди, які слід знати студентам II курсу.

Клас Chondrichthyes — Хрящові риби (Хрящевые рыбы)

Підклас Holocephalii — Суцільноголові (Цельноголовые)

Ряд Chimaeriformes — Химероподібні (Химерообразные)

Підклас Elasmobranchii — Пластинозяброві ( Пластинчатожаберные)

Відділ Neoselachii — Неоселяхії (Неоселяхии)

Підвідділ Selachii — Акули (Акулы)

Ряд Heterodontiformes — Різнозубоподібні (Разнозубообразные)

Ряд Orectolobiformes — Воббегонгоподібні (Воббегонгообразные)

Ряд Lamniformes — Ламноподібні (Ламнообразные)

Ряд Carcharhiniformes — Кархариноподібні (Кархаринообразные)

Ряд Hexanchiformes — Багатозяберникоподібні (Многожаберникообразные)

Ряд Echinorhiniformes — Бляшкошипоподібні (Бляшкошипообразные)

Ряд Squaliformes — Катраноподібні (Катранообразные)

Ряд Squatiniformes — Акулоангелоподібні (Скватинообразные)

Ряд Pristiophormes — Пилконосоподібні (Пилоносообразные)

Підвідділ Batoidea — Скати (Скаты)

Ряд Torpediniformes — Електричні скати (Гнюсообразные)

Ряд Pristiformes — Рибопилкоподібні (Пилорылообразные)

Ряд Rajiformes — Скатоподібні (Скатообразные)

Ряд Mylobatiformes — Орлякоподібні (Хвостоколообразные)

Клас розділено на два підкласи.

Підклас Holocephalii — Суцільноголові

Чотири зябрових щілини з кожної сторони тіла прикриті зябровими кришками. Сучасні представники голостілічні (піднебінно-квадратний хрящ зливається з осьовим черепом). Анальний і сечостатевий отвори окремі. У сучасних представників шкіра гола. Шлунок і ребра відсутні. У самців сучасних видів на голові специфічний “утримувач” для утримання самок. Зубний апарат складається з декількох великих зубних пластин, спеціалізованих на перетиранні твердої їжі.

Відомі з верхнього девону; в кінці палеозою були набагато різноманітнішими і численішими, ніж зараз.

Ряд Chimaeriformes — Химероподібні

Три родини, шість родів, 33 види.

Будову химер змінено пристосуванням до склерофагіі — живленню твердою їжею.

А цю химеру викинуло на сушу під час землетрусу в Індонезії.

Підклас Elasmobranchii — Пластинозяброві

Для цього підкласу характерні окремі зяброві щілини, по 5-7 з кожного боку тіла. З декількох груп до нашого часу дожила тільки одна: Neoselachii — Неоселяхіі. Включає 13 рядів, 51 родину, 178 родів і близько 937 видів (403 види акул і 534 види скатів)

Підвідділ Selachii — Акули

Зяброві щілини в типовому випадку розташовані з боків тіла. Передній край грудного плавця не прикріплений до бічної поверхні голови.

Ряд Heterodontiformes — Різнозубоподібні

Два спинних плавця, кожен з шипом. Голова з виступаючими надочноямковими гребенями. Одне сімейство поширене в теплих водах Індійського і Тихого океану. Довжина до 1,6 м.

Один рід і 8-9 видів бичачих акул, дрібних придонних риб Індійського і Тихого океанів.

Ряд Orectolobiformes — Воббегонгоподібні

У більшості видів добре розвинена борозенка, що йде від ніздрі до рота, і є вусики. Поширені в усьому світі.

Найбільший представник — Rhincodon typus, китова акула, відео з якою вже було показане на цій сторінці. Це найбільша риба; як зазначено вище, її довжина, як мінімум, сягає 12 м (а за деякими даними — до 18 м)!

Це більш різноманітний ряд, ніж попередній. До нього належить 7 родин, 14 родів і 32 види. Крім китової акули, до цього загону належать килимові акули (воббегонги), акули-няньки, а також зеброві і шорні акули.

Воббегонг — типовий донний засадник. Подивіться, як край його голови маскують вирости, що нагадують водорості. Ви бачите воббегонга на наступному слайді?

Ряд Lamniformes — Ламноподібні

Вусиків немає. Сім родин, 10 родів, 15 видів. Поширені в усьому світі.

Тигрові, сині, оселедцеві, гігантські, великороті акули, акули-домовики, акули-лисиці, а також білі акули, а тому числі велика біла акула (Carcharodon carcharias), що досягає 6 м в довжину. Звичайно, серед них самої поганою славою користується саме велика біла акула.

Втім, ймовірно, що страх перед білою акулою перебільшений. Людина не відповідає образу типової жертви цього хижака, як і інших акул. Іншою крайністю є історії про «дружбу» людей з білими акулами. Нібито, показаний на наступній фотографії рибалка привчив білу акулу припливала і «спілкуватися».

До ламноподібних відноситься своєрідний скапанорінх, Mitsukurina owstoni, якого інакше називають акулою-домовиком або акулою-гоблином. Зустрічається на глибині від 200 метрів по всьому світу. Особливості сприйняття подібних істот добре відображені в наведеному відеосюжеті, присвяченому затриманні скапанорінха в Чорному морі.

Ряд Carcharhiniformes — Кархариноподібні

Вісім родин, 49 родів і не менше 224 видів (більше половини всіх акул)

Котячі, куньи, сірі, великоокі акули, акули-молоти, а також пілозубі акули. За силуетами видно, що це стрімкі хижаки товщі води.

Ви думаєте, легко вихоплювати жертв зі зграї кальмарів?

Тигрова акула Galeocerdo cuvier — одна з найбільших акул (до 5,5 м.). Широко поширена. Має дуже широкий спектр харчування (і падаль їсть, і людей може з’їсти за оказії). Об’єкт промислу.

Акули-молоти спереду виглядають дуже незвично.

Сім видів кархариноподібних заходить в прісні води.

Ряд Hexanchiformes — Багатозяберникоподібні

Один спинний плавник, 6 або 7 зябрових щілин. Дві родини, 4 роди, 5 видів.

Плащоносні і шестизяброві акули. Малорухливі акули глибоких вод. На наступних двох слайдах показана плащеносна акула (Chlamidocephalus anguensis).

Зверніть увагу на форму її зубів!

Ряд Echinorhiniformes — Бляшкошипоподібні

Невелика (один рід з двома видами) група, яка стоїть осібно. Тіло вкрите великими дентіклями (зубообразнимі лусками). Довжина до 2 м.

Ряд Squaliformes — Катраноподібні

Шість родин, 24 роди і 94 види. Анального плавця немає. Поширені в усьому світі.

До цього ряду відносяться досить різноманітні, в основному невеликі види. У їх числі колючі і полярні акули.

На наступному слайді — аквалангіст з групою катранів (Squalus acanthias), широко поширених акул, які мешкають і в Чорному морі.

Ряд Squatiniformes — Акулоангелоподібні

Одна родина, один рід і 15 видів морських ангелів. Тіло скатоподібне, довжина до 2 м.

Морські ангели — придонні хижаки-засадники, які дещо нагадують скатів, але, як і інші акули, мають зяброві щілини, розташовані на боках тіла. Подивіться на забарвлення цієї акули, і ви побачите гру світла, яке переломлюється легкими хвилями, на піщаному дні.

На наступному відео морській ангел видовищно хапає акулу-бика, але випускає її через уколи шипів, якими озброєна акула-бик.

Ряд Pristiophormes — Пилконосоподібні

Одне сімейство пілконосних акул, два роду і 5 видів, довжина до 1,4 м. Тіло витягнуте, рило в вигляді леза з зубами, спрямованими в обидві сторони.

Пілоносні акули нагадують пілорилих скатів, але відрізняються розташуванням зябер (у акул — збоку, у скатів — знизу), наявністю вусиків на пилі (є у акул) і максимальним розміром (акули — не більше 2-х метрів, скати — до 7-ми ). Подібність пілоносних акул і пілорилих скатів (і до тих, і до інших може бути застосовано назву “риба-пила”) — яскравий приклад конвергенції.

Підвідділ Batoidea — Скати

У деяких системах не береться поділ неоселяхій на акул і скатів, і все скати об’єднуються в один ряд. Ми, услід за Нельсоном, приймаємо виділення 4-х рядів скатів.

Це — найчисленніша група хрящових риб. Тіло сплощене в спинно-черевному напрямку; рот і зяброві щілини знаходяться на черевному боці тіла, очі і бризгальце — на спинному. Передній край сильно збільшеного грудного плавника прикріплений до бічної поверхні голови. Зуби в більшості випадків сплощені і закруглені. Відомі, починаючи з юри. На цьому слайді показано брюшний бік ската…

…а на цьому — передня частина спинного боку зовсім іншого виду, з великим бризгальцем, що розташоване позаду очі. У більшості випадків у скатів вода до зябер надходить саме через бризгальце.

Хоча зазвичай скати неквапливі, вони можуть вистрибувати з води, як ця мобула,…

…або здійснювати спільні нерестові міграції, як ці орляки.

Ряд Torpediniformes — Електричні скати

У електричних скатів значна частина м’язів перетворена в електричні органи, розряд яких дозволяє паралізувати здобич, що наблизилася до скату, або використовуватися для захисту.

Два родини, 11 родів, 59 видів, що поширені у всіх океанах.

Ряд Pristiformes — Рибопилкоподібні

А це — згадані вище риби-пилки, представники єдиної у ряді родини Pristidae з двома родами і 7 видами, що мешкають в тропіках.

Таке рило дозволяє і вражати рибу бічними ударами голови, і «виорювати» з мулу тварин, які в ньому сховалися.

«Мечі» риби-пили використовуються як зброя у багатьох тубільних культурах. Крім того, подібні конструкції можна робити з зубів інших акул, насаджених на дерев’яну основу.

Ряд Rajiformes — Скатоподібні

Хвостовий відділ дуже тонкий; більшість видів має шипи — перетворені плакоідні луски. Чотири родини, 32 роди, 285 видів.

У Чорному морі широко поширені два види скатів. Один з них — морська лисиця (Raja clavata) з сімейства ромбових скатів.

Ряд Mylobatiformes — Орлякоподібні

Десять родин, 27 родів, 183 види. Крім хвостоколов, до цього загону відносяться орляки, манти, річкові скати.

Другий з поширених чорноморських видів скатів — морський кіт (Dasyatis pastinaca) з сімейства хвостоколов.

Морський кіт досягає довжини більше 2-х метрів, хоча, звичайно, переважна більшість особин, які можуть зустріти нирці, значно дрібніші. Укол голки морського кота досить болісний і може стати причиною утоплення.

Розповідь про різноманітність хрящових риб закінчена. Це красива і цікава група тварин. Не піддавайтеся страхам і ворожому ставленню, які нав’язуються щодо деяких з них!